Биологическое окисление. Окислительное фосфорилирование презентация

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

Биологическое окисление
- Это совокупность окислительно-восстановительных реакций, сопровождающихся передачей протонов и электронов.

ОСНОВНАЯ РОЛЬ:
Обеспечить организм энергией в доступной для использования форме (АТФ).

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Тканевое дыхание
Вдыхаемый О2 используется для синтеза Н2О за счет Н2
окисляемых S: SH2 + ½ O2 ==> S + H2O

Переносчики электронов и протонов образуют цепь переноса электронов (ЦПЭ) или дыхательную цепь (ДЦ).

ЦПЭ и МИТОХОНДРИИ
Все ферменты ЦПЭ связаны с МХ.
1 гепатоцит содержит около 1000 МХ.

ФЕРМЕНТЫ НАРУЖНОЙ МЕМБРАНЫ
Моноаминооксидаза
Система удлинения цепи жирных кислот
Фосфолипаза А

ФЕРМЕНТЫ ВНУТР.МЕМБРАНЫ
НАДН-дегидрогеназа
Сукцинатдегидрогеназа
Цитохромы в,с1, с, а, а3
Н+-АТФ-синтаза
АДФ-АТФ-транслоказа

ФЕРМЕНТЫ МАТРИКСА
Ферменты ЦТК (кроме сукцинатдегидрогеназы)
Ферменты бета-окисления ЖК
Глутаматдегидрогеназа

ЦПЭ
* НАД-зависимых ДЕГИДРОГЕНАЗ,
ФАД-зависимых ДЕГИДРОГЕНАЗ,
УБИХИНОНА,
ЦИТОХРОМОВ.
Последовательность расположения определяется их редокс-потенциалами.

Комплексы цепи переноса электронов
ЦПЭ состоит из комплексов, каждый из них осуществляет определенную стадию ЦПЭ.

Комплексы
Обозначают комплексы I, II, III и IV.
I - НАДН-дегидрогеназа
II - Сукцинатдегидрогеназа
III - Убихинол-цитохром с-редуктаза
IV - Цитохромоксидаза

Комплексы ДЦ построены из белков и окислительно-восстановительных коферментов ( ФМН и ФАД, в комплексах I и II), железо-серные центры
(в I, II и III) и группы гема (в II, III и IV).

Электроны поступают в ДЦ различными путями.
При окислении НАДН + Н+ комплекс I переносит электроны через ФМН и Fe/S-центры на убихинон.

Образующиеся при окислении сукцината, ацил-КоА электроны переносятся на убихинон комплексом II через ФАДН2.
При этом окисленная форма кофермента Q восстанавливается в QH2.

Строение убихинона (коэнзима Q)

Восстановленный коэнзим Q
QH2 переносит электроны в комплекс III, который поставляет на цитохром с. Последний переносит электроны к комплексу IV, цитохромоксидазе.

Комплекс I
Комплекс I катализирует окисление NADH переносчиком электронов — убихиноном (коферментом Q).

НАД
+

НАДН.Н
+

Убихинон
существует в окисленной и восстановленной формах - CoQ и CoQH2:

Восстановленный коэнзим Q
QH2 переносит электроны в комплекс III, который поставляет на цитохром с. Последний переносит электроны к комплексу IV, цитохромоксидазе.

Комплекс II
Суммарный процесс, катализ. комплексом I
Комплекс II катализирует окисление сукцината в фумарат по реакции:

ФАД

Комплекс III
Комплекс III катализирует окисление QН2 цитохромом с.
Уравнение реакции:

Комплекс IV
Комплекс IV - цитохромоксидаза, катализирует перенос электронов от цитохрома с непосредственно на кислород по реакции:

При восстановлении О2 образуется сильный основной анион О2-, который связывает два протона и переходит в воду.

Дыхательная цепь

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ

Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование
Синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 за счет энергии окисления веществ, связанный с переносом электронов по ЦПЭ наз. ОКИСЛИТЕЛЬНЫМ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕМ.

Поток электронов сопряжен с образованием комплексами I, III и IV протонного градиента.

Большая часть выделяющейся энергии используется для создания градиента протонов и, наконец, для образования АТФ с помощью АТФ-синтазы.

АТФсинтаза
Главная функция фермента заключается в фосфорилировании AДФ ортофосфатом с образованием АТФ.

Механизм сопряжения фосфорилирования
Объясняет хемиосмотическая гипотеза Митчелла.

Гипотеза Митчелла
Реакции, сопровождающиеся образованием протонов, протекают на вн. МХ мембране таким образом, что протоны переносятся с внутренней стороны мембраны на внешнюю.

Энергия переноса электронов и протонов вдоль ДЦ сосредотачивается в виде протонного потенциала или электрохимического градиента Н+.

Диффузия протонов обратно через мембрану сопряжена с фосфорилированием, которое осуществляет АТФсинтаза.

Дыхательная цепь

ЦПЭ, ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ

Трансмембранная разность электрических потенциалов (протонный потенциал).
Трансмембранная разность концентраций ионов Н+

Н+- АТФ-синтаза состоит из: протонного канала (F0) и каталитической субъединицы (F1), образованной тремя α- и тремя β-субъединицами, между которыми расположены γ-, δ- и ε-субъединицы.

АТФ-синтаза

АТФ-синтаза

Коэффициент Р/О
При окислении каждой молекулы НАДН образуется 3 молекулы АТФ (по одной в комплексе I, III и IV), а при окислении одной молекулы ФАДН2 — 2 молекулы АТФ (в комплексе III и IV).

Точки сопряжения

Механизм регуляции образования и потребления АТФ наз. дыхательным контролем.
Скорость О.Ф. зависит от содержания АДФ.

Вещества, которые функционально разделяют между собой окисление и фосфорилирование, наз. разобщающими агентами.
Они содействуют переносу протонов из ММП в матрикс без участия АТФсинтазы.
Разобщающие агенты

Разобщение
в результате
- механического повреждения внутренней мембраны;
- действия протонофоров –
(2,4-динитрофенол, тироксин).

Динитрофенол как разобщитель

Гипертермия
Если создание протонного градиента подавлено, процессы окисления субстрата и переноса электронов протекают значительно быстрее, однако вместо синтеза АТФ выделяется тепло (гипертермия).