Об эмбриологии презентация

сперматозоид+яйцеклетка=зигота
Двойственная наследственность имеет биологическое значение:
увеличивает приспособленность организма к условиям жизни
И
жизнеспособность

Половые клетки
мужские - сперматозоидов (sperma— семя, zoo — животное, eidos — вид)
женские — яйцеклетки

Сперматозоид (живчик, спермий, семенная нить)
Акросома
Ядро
Проксимальная центриоль
Дистальная центриоль
Митохондриальная спираль
Осевая нить

Строение сперматозоида
Сперматозоиды – высокоспециализированные клетки, практически лишенные цитоплазмы и обладающие подвижностью
Размеры сперматозоида человека – около 60 мкм, из которых примерно 55 мкм – это хвост
Сперматозоид состоит из пяти частей: головки, шейки, вставочной части, хвоста и концевой части аксонемы
Ядро содержит высоко конденсированный хроматин, т.к. гистоны заменены протаминами; хроматин устойчив к действию различных факторов
К передней поверхности ядерной оболочки прилежит акросома, которая формируется из аппарат Гольджи и представляет собой специализированную лизосому
В шейке сперматозоида находится проксимальная центриоль, играющая важнейшую роль в процессах объединения наследственного материала

Строение сперматозоида
Дистальная центриоль становится базальным тельцем, от которого берет начало аксонема хвоста
Аксонема (осевая нить) состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных девятью дуплетами
В состав аксонемы входят белки тубулин, динеин, спермиозин, флактин, обеспечивающие двигательную функцию. Акрозин!
Митохондрии перемещаются под ядро и окружают кольцом или спиралью основание жгутика. У некоторых видов митохондрии сливаются, образуя единую органеллу – хондросому

Классификация яйцеклеток
В зависимости от количества желтка в ооплазме различают 4 типа:
Алецитальные - практически нет желтка
Олиголецитальные - мало желтка
Мезолецитальные - умеренное количество желтка (у земноводных)
Полилецитальные - много желтка (у рыб, рептилий, птиц)

Классификация яйцеклеток
В зависимости от характера распределения желтка различают два типа:
Изолецитальные (гомолецитальные) - желток распределен равномерно
Анизолецитальные - неравномерно.
телолецитальные (рептилии и птицы)
центролецитальные (насекомые)

Яйцо, или яйцеклетка
Верхняя часть яйца, бедная желтком или совсем его лишенная, называется анимальной
Нижняя, где сосредоточена его основная масса, называется вегетативной

Оболочки
Первичная оболочка образуется самим яйцом и представляет его поверхностный, уплотненный слой, называют желточной оболочкой.
Вторичная оболочка вырабатывается клетками, питающими яйцо.
Третичные оболочки служат прочной защитой для яйца, а некоторые из них и пищей для развивающегося зародыша. К этим оболочкам относятся белок и скорлупа птичьих яиц, студенистая оболочка яиц земноводных.

Строение яйцеклетки
Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130-140 мкм
Желточная (вителлиновая, у млекопитающих – блестящая), имеет толщину около 10 мкм и многочисленные отверстия
Вторичная оболочка – «лучистый венец» – состоит из нескольких слоев фолликулярных клеток

два типа оплодотворения: наружное и внутреннее
слияние половых клеток происходит в морской или пресной воде.
развитие зародыша всегда происходит в воде
сперматозоид соединяется с яйцом в увлажненных половых путях самки.
развитие зародыша внутри материнского организма или вне его

Взаимодействие гамет в осеменение - дистантно
Свойства половых клеток:
ХЕМОТАКСИС
РЕОТАКСИС
СТЕРЕОТАКСИС

основное условие –
зрелость половых клеток
после полного завершения процессов созревания и формирования и сохраняют ее различное время в зависимости от видовой принадлежности и тех условий, в которых они находятся
определяется выделением направительных телец

Соединение обеспечивается приспособлениями
Фертилизины
Антифертилизины
Микропиле
Акросома
Гиалуронидаза
Жидкая среда с определенной концентрацией солей

Половые клетки и их жизнь
Яйцеклетки беспозвоночных, рыб, амфибий – сразу после овуляции
Сперматозоиды (двигаться и оплодотворять): рН, концентрация спермы, температура, концентрация диоксида углерода
В семенниках зрелые сперматозоиды неподвижны и только в половых путях - реакция капатации

Оплодотворение
амфимиксис (др.-греч. (др.-греч. ἀμφι- — приставка со значением обоюдности, двойственности и μῖξις — смешение) — процесс слияния гаплоидных (др.-греч. ἀμφι- — приставка со значением обоюдности, двойственности и μῖξις — смешение) — процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет (др.-греч. ἀμφι- — приставка со значением обоюдности, двойственности и μῖξις — смешение) — процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной (др.-греч. ἀμφι- — приставка со значением обоюдности, двойственности и μῖξις — смешение) — процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы.

Фазы процесса оплодотворения
Активация сперматозоида
Активация яйцеклетки
Слияние ядер в цитоплазме яйцеклетки

Активация сперматозоида морских ежей
Апикальная часть головки сперматозоида + оболочка яйца = слипание и растворение плазмалеммы головки и акросомы
Протеазы = растворяют оболочку яйца
Акросомная нить(микроворсинки) образуется благодаря полимеризации мономеров актина
Кальций и натрий приводит к выходу калия и протонов. рН для мономеров
Протеиновая АТФ-аза стимулирует митохондриальное дыхание = активность жгутика
Бинтин «узнавание»: рецепторы яйца+бинтин сперматозоида – цитологический блок межвидового скрещивания

Активация сперматозоида млекопитающих
Найти: Ферменты акросомы растворяют лучистый венец, а ZP3 и ZP2 блестящей оболочки благодаря ZP1 сшиваются с терминальной галактозой, N-ацетилглюкозамином и гликопотеином рецепторами сперматозоидов (боком)– 1 этап.
Контакт: Проакрозин + ZP2 = лизирует блестящую оболочку – 2 этап
Общее пространство – единая наружная мембрана: ограничивающая канал для движения ядра сперматозоида и проксимальная центриоль в цитоплазму ядра – 3 этап

Акросомная реакция сперматозоида
А – В – слияние наружной мембраны акросомы и мембраны сперматозоида
1 – мембрана акросомы; 2 – мембрана сперматозоида; 3 - глобулярный актин; 4 – ферменты акросомы;
Г – Д – полимеризация актина и образование акросомного выроста
5 – биндин; 6 – вырост акросомы; 7 – актиновые микрофиламенты; 8 – ядро сперматозоида

Активация яйцеклетки
Мембрана
Кортекс – G-актин и кортикальные гранулы
Проявление реакции активации разнообразны:
- Образование бугорка оплодотворения
- Быстрый/медленный блок полиспермии
- Образование оболочки оплодотворения
- пр.

Активация яйцеклетки
Единая мембрана сохраняет проницаемость для натрия: изменяется мембранный потенциал – не проникают другие сперматозоиды – для моноспермного оплодотворения (1 мин)
Кортикальная реакция – изменение поверхностного слоя яйца в результате контакта

Экзоцитоз обеспечивается
Вителлиновая деламиназа – протеолитический фермент, отделяющий желточную оболочку
Сперматорецепторная гидролаза, освобождает цитоплазму от осевших сперматозоидов
Гликопротеид, обеспечивающий перивителлиновое пространство для зародыша
Фактор обеспечивающий непроницаемость оболочки
Гиалин, обеспечивает правильное расположение бластомеров

Оплодотворение
морского ежа
А — неоплодотворенное яйцо; Б — оплодотворенное яйцо; 1 —желточная оболочка; 2 — кортикальные гранулы; 3 — пигментные гранулы; 4 — внутренний протоплазматический слой; 5— желток; 6 — оболочка оплодотворения; 7 — перивителлиновое пространство

Инозитолфосфатная система
- Основа образующаяся в зиготе и включающаяся рецепцией сперматозоидов

Поведение пронуклеусов
Плазмогамия – 1 действие
Начинается 2 действие… проксимальная центриоль сперматозоида образует «полярное сияние»
Активизируются гистоны, ядро набухает, разрыхляется – мужской пронуклеус
+
Женский пронуклеус
=
танец пронуклеусов (n2c) – кариогамия
интерфаза/метафаза первого деления дробения зиготы

Поведение пронуклеусов
ядра постепенно набухают и увеличиваются, хроматин разрыхляется и из компактного оно превращается в типичное ядро с ясно выраженной структурой, правда, с гаплоидным набором хромосом

Оплодотворение изменяет свойства яйца
увеличивается вязкость цитоплазмы и ее проницаемость,
резко изменяется обмен аминокислот,
возрастает активность ферментов цитоплазмы

ооплазматическая агрегация
Кишечнополостных – на эктоплазму и богатую желтком эндоплазму
Моллюсков – вегетативная полярная плазма
У морского ежа – пигмент в виде экваториального пояска
У асцидий и амфибий (билатеральность) желтые гранулы собираются со стороны проникновения сперматозоида, напротив – желток и митохондрии – вегетативное полушарие, на анимальном – безжелтковая цитоплазма

ооплазматическая агрегация
Выражает проморфологию раннего зародыша, определяя дальнейшее развитие

Искусственное осеменение
Осеменение не следует смешивать с оплодотворением

бластула
*пигментированная апикальная часть—крыша (1),
*светлая, вегетативная часть — дно (2)
*расположенная между ними экваториальная или «краевая» зона (3).
*стенка бластулы — бластодерма (4) многослойна; бластомеры расположены на нескольких уровнях, не образуя правильного ряда
*бластоцель (5) расположена эксцентрично, ближе к анимальному полюсу
*в анимальной части стенка бластулы тонкая - эпителиоподобный пласт
*в вегетативной части стенка толстая с желточным и включениями
*в «краевой» зоне стенка бластулы образована всем по чуть-чуть
бедные хроматином ядра (6) бластомеров находятся в состоянии биохимической активности; в них происходит репликация ДНК и синтез РНК; фигуры митоза наблюдаются редко, так как большая часть жизненного цикла соответствует интерфазному периоду
*митоз при дроблении протекает очень быстро
*бластомеры различаются по морфологическим признакам, биохимическим свойствам, функциональным особенностям и потенции к развитию - свидетельство о начале дифференцировки будущих зародышевых листков — эктодермы, хордомезодермы, энтодермы.

гаструла
два зародышевых листка — эктодерма (1) и энтодерма (2) и первичная полость тела — бластоцель (3).
эктодерма покрывает большую часть наружной поверхности зародыша, многослойна, состоит из пигментированных клеток.
энтодерма в основном находится внутри зародыша, представлена крупными клетками, содержащими желточные включения.
дорзальная губа (4) бластопора — зародышевое отверстие на спинной стороне
вентральная губа (5) бластопора – брюшная сторона
между губами бластопора - желточная пробка (6), состоящая из крупных энтодермальных клеток
в месте границы серого серпа бывшей зиготы с ее вегетативной частью находится небольшое углубление — зачаток полости первичной кишки (7).

гаструла
на срезе средней гаструлы - полость первичной кишки — гастроцель (7).
*крыша гастроцеля (8) образована подвернувшимся через дорсальную губу (4)бластопора материалом серого серпа - зачаток спинной струны или хорды
*дно (9) первичной кишки образовано клетками вегетативного полюса бывшей бластулы - тонкая перегородкв (10), отделяющую бластоцель от гастроцели.
Таким образом, на этой стадии внутрь зародыша переместился материал серого серпа и непигментированных клеток вегетативной части бластулы.

гаструла
На срезе поздней гаструлы
*гастроцель (7)увеличена
*бластоцель (3) в виде узкой щели смещена к периферии
зачаток хорды (8) свернут в плотный тяж вакуолизированных клеток,
вентральная (5) и дорсальная(4) губы бластопора четко обозначены;
«краевая» зона бывшей бластулы, подвернувшийся через боковые губы бластопора, распространяется внутрь зародыша и дает — мезодерме (11).
материал будущей хорды погружается вглубь зародыша, поэтому первичная кишка некоторое время оказывается незамкнутой на своей дорсальной стороне.
бластопор (12) имеет вид узкой щели, расположенной между желточной пробкой и дорсальной губой (4).

нейрула
нервные валики (1) и ограниченная ими нервная пластинка (2). Цитоплазма этих клеток содержит пигментные зерна и небольшое число желточных включений; ядра лежат на разных уровнях, бедны хроматином, бледноокрашенные, что свидетельствует об их функциональной активности.
остальная часть - кожная (3). Она в основном однослойна, образована мелкими, темноокрашенными клетками кубической формы, цитоплазма которых содержит пигментные зерна; ядра бедны хроматином
под нервным желобком находится хорда (4), состоящая из плотнорасположенных клеток с четко выраженными границами
первичная кишка замкнута. Ее полость (5) в виде узкой щели расположена эксцентрично; нижняя, более толстая стенка (6) кишки состоит из крупных клеток, цитоплазма которых богата желточными включениями
верхняя стенка (7) первичной кишки тонкая, состоит из клеток, относящихся к кишечной энтодерме
мезодерма (8), образованная из материала «краевой» зоны бывшей бластулы - плотный пласт однородных клеток в виде двух клиньев, соединяющихся на брюшной стороне зародыша.

нейрула
На срезе поздней нейрулы лягушки: нервные валики (1) срослись, а нервный желобок свернут в нервную трубку (2).
Нейруляция индуцируется взаимодействием материала будущей хорды и расположенного над ним участка дорсальной эктодермы. В силу их непосредственного контакта и пространственной взаимосвязи материал хорды сворачивается в плотный тяж клеток, а эктодерма дифференцируется и образует нервную пластинку. Последняя утолщается, становится плоской, затем изгибается в желобок.

Все это понятно
Но как определяется
«что из чего должно получиться?!»

Эмбриональная регуляция и индукционные процессы
Ганс Шлеман – XIX век – у ранних зародышей амфибий:
Трансплантат эктодермы в
Дорсальной губы бластопора
Презумптивной нервной пластинки
Область покровов
Зависит от дифференцировки клеток окружения

Если, наоборот…
Однако, когда область дорсальной губы бластопора пересаживали,
То поведение другое: клетки инвагинировали под эктодерму точно так, как в собственном бластопоре….
2 вывода:
Судьба материала трансплантата определена и не зависит от окружения
Пересаженный материал создавал дополнительную структуру

Схема опыта Г. Шпемана

процессы
1 опыт – эмбриональная регуляция
2 опыт – эмбриональная индукция -явление при котором одна структура развивается в зависимости от присутствия и под влиянием другой. А структура – индуктор или организатор.
Дорсальная губа бластопора – первичный организатор или индуктор

Свойства первичного организатора
Опыт 1 - Жизненная активность индуктора не обязательна для индукции.
Опыт 2 - Прямой механический контакт индуктора с индуцируемыми структурами необязателен
Нюансы: были обнаружены многочисленные атипичные индукторы

Свойства первичного организатора
Опыт 3 – индуктор – вещество белковой природы
Опыт 4 – индуктор имеет два начала – нейтрализующее (исходящим из организатора и направленным во вне) и мезодермализирующее (организатор организатора – вторичный?)

Опыты П. Ньюкупа
При удалении пояса экваториальных клеток у шпоровой лягушки на ранней стадии бластулы, оставшиеся анимальная и вегетативная части бластулы не могут создать мезодерму, но….
При соединении (ср. бластула) – ДА!
Значит есть – предшественник!

1 – ресничный эпидермис; 2 – мезодерма; 3 – энтодерма кишечника; 4 – анимальная чаша; 5 – экваториальные клетки; 6 – вегетативная часть зародыша; 7 – мезодерма, берущая начало от клеток анимальной чаши

Мезодермализирующий сигнал исходит из вентральных клеток презумптивной энтодермы и направляет на лежащие над ней клетки в вентральную, боковую и дорсальную мезодерму.
А значит, что…

Развитие проходит этапы:
Стадия оогенеза – образование переднезадней оси и радиальной симметрии
Стадия оплодотворения - формирование билатеральной симметрии и дорзовентральной плоскости вследствие поворота оплодотворения
Процесс дробления (ср бластула) – закладка ньюкуповского центра организации
Процесс дробления (позд бластула) - образование первичного организатора – штемановского индуктора

итог
В филогенезе позвоночных с увеличением числа клеток в раннем зародыше хотя и имеется разметка презумптивных территорий, но оона одна не в состоянии обеспечить нормальное развитие.

Провизорные органы
Образуются и функционируют только в эмбриональном периоде
Появились как важные эволюционные приспособления
Создают благоприятные условия для развития зародыша
Обеспечивают питание, газообмен, защиту зародыша, удаление продуктов его метаболизма
Благодаря этим органом зародыш наземных позвоночных животных развивается в водной среде – сходной с той, в которой развивались его далекие предки

Внезародышевые органы позвоночных
У зародышей позвоночных имеется четыре типа внезародышевых органов:
Желточный мешок
Амнион
Аллантоис
Хорион

Желточный мешок
Хорошо выражен у животных с телолецитальными яйцеклетками (рыбы, рептилии, птицы)
Обеспечивает питание зародыша
Стенки состоят из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы
У млекопитающих желточный мешок сохраняется и выполняет ряд других важных функций

Амнион
Название от греческого – чаша
Оболочка, которая создает замкнутое пространство вокруг зародышей Amniota
Состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы
Стенка амниона секретирует жидкость, омывающую зародыш, и предохраняет его от высыхания
Функциональный аналог амниона есть и у представителей наземных беспозвоночных – насекомых

Аллантоис
Образуется как вырост вентральной стенки ранней задней кишки и состоит из внезародышевый энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы
Основные функции – накопление и выделение продуктов метаболизма, газообмен, образование внезародышевых сосудов и подведение их к хориону

Хорион
Хорион и сероза сильно васкуляризованы за счет аллантоиса
Хорион участвует в дыхании, питании зародыша, удалении продуктов обмена, синтезе гормонов
У млекопитающих хорион является частью специального органа – плаценты (формирует плодную часть плаценты)

Провизорные органы
Время образования зависит:
Запасов питательных веществ
Условия среды

А —продольный срез; Б —поперечный срез:
1 —эктодерма, 2 —мезодерма, 3 —зачаток мозга, 4 —глоточная мембрана, 5 —нервная трубка, 6—хорда, 7—клоачная мембрана, 8—хорион, 9—амнион, 10—экзоделом, 11—аллаитоис, 12—область пупка, 13—зачаток сердца,14—энтодерма, 15—закладка кишечника, 16—туловищные складки,17—желточный мешок

Куриный зародыш на 6-е сутки инкубации
(белок и хорион удалены, аллантоис сдвинут вверх):
1—аллантоис, 2—амнион, 3—зародыш, 4—сосуды желточного мешка

Особенности эмбрионального развития амниот

Эмбриогенез пресмыкающихся
Дробление - неполное, дискоидальное
Оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода,
Дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу
Гаструляция – деляминация+иммиграция= двуслойный зародышевый щиток – первичная пластинка
Пластинка прогибается – гастральная полость
Соединяясь образует первичную кишку
Мезодерма разрастается между эктодермой и энтодермой, образуя сомиты, нефротомы и спланхтомы

Рисунок – Гаструляция у пресмыкающихся
I – первая фаза гаструляции;
II–IV– вторая фаза гаструляции;
1 – первичная пластинка; 2 – гастроцель; 3 – энтодерма;
4 – клеточный материал хорды;
5 – нервно-кишечный канал

Закладка осевых органов как у всех позвоночных
Провизорные органы: желточный мешок, серозная оболочка, образованные эктодермой (у рыб 3-мя)
3 зародышевые оболочки: амнион, серозная, аллантоис

Эмбриогенез птиц
Дробление неполное, дискоидальное.
При откладывании яйца зародыш находится на стадии бластулы или ранней гаструлы.
В результате дробления образуется дискобластула.
Гаструляция. Первая фаза у птиц осуществляется путем деляминации, при которой возникают эктодерма и энтодерма. Вторая – отличается от пресмыкающихся: зародышевый щиток – первичная полоска с гензеновским узелком.
Из мезодермы развивается хордальный отросток.
Иммиграция – клеток мезодермы из эктодермы.
Инвагинация – первичная полоска укорачивается, первичный узелок – на заднем конце

I – зародышевый диск (вид сверху); II – образование мезодермы;
1 – желток; 2 – зародышевый диск; 3 – гензеновский узелок; 4 – эктодерма; 5 – первичная ямка; 6 – первичная полоска; 7 – энтодерма; 8 – клетки мезодермы
Рисунок Вторая фаза гаструляции у птиц (ориг.)

Эмбриогенез птиц
Зародыш трех-слойный – конец гаструляции
Провизорные органы: амниотическая, серозная и аллантоис. Такие же.
Но, между зародышем и подскорлупковой оболочкой – толстый слой белка. Зародыш не погружен, а – сверху.
Еще, серозная оболочка принимает учатсие в минеральном обмене.

Развитие млекопитающих
яйцекладущих
сумчатых
Яйца содержат желток, в связи с чем их размеры крупнее.
Наличием в яйце желтка определяется дискоидальный тип дробления.
Яйцеклетка незначительное количество желтка, почему ее размеры намного меньше, чем у яйцекладущих.
После оплодотворения яйцо окружается белковой и тонкой скорлуповой оболочками.
С началом дробления желток выталкивается из яйцеклетки и остается в виде округлого образования.
Яйцеклетка дробится полностью, но при этом проявляются сохраняющиеся еще черты неполного дробления - дискоидальный
Возникающие бластомеры обрастают желток и образуют стенку пузырька, внутри которого находится разжижженный желток, смешанный с белком. Однако желточной энтодермы у сумчатых не образуется следствие малого количества желтка.
На небольшом участке стенки пузырька появляется зародышевый щиток, в области которого развивается зародыш.

Развитие плацентарных млекопитающих
Яйцеклетки практически лишены желтка и дробятся целиком
Правильной последовательности в увеличении числа бластомеров не наблюдается - раннее разделением бластомеров на зародышевые и внезародышевые.
Деление зародышевых и внезародышевых бластомеров протекает независимо, в связи с чем нарушается его синхронность.

Раннее разделение бластомеров

Результат дробления
В результате дробления образуется бластодермический, или зародышевый, пузырек, в котором внезародышевые бластомеры располагаются вокруг зародышевых – имплантация в стенку матки

I – стадия 2 бластомеров; II – стадия 4 бластомеров; III – морула;
IV–V – образование трофобласта; VI – бластоциста и первая фаза гаструляции:
1 – темные бластомеры; 2 – светлые бластомеры; 3 – трофобласт;
4 – эмбриобласт; 5 – эктодерма; 6 – энтодерма.
Рисунок – Начальные стадии эмбриогенеза млекопитающих животных

трофобласт
При помощи слоя клеток (трофобласт) внезародышевой части бластодермического пузырька происходит:
1. укрепление зародыша в слизистой оболочке матки
2. его питание

Итог
Следовательно, образование зародышевых листков и весь гаструляционный процесс протекает по тому типу, который свойственен меробластическим яйцам, хотя яйцо млекопитающих по своему строению относится к голобластическим

Закладка осевых органов
Нервная пластинка, расположенная над хордой, превращается в нервную трубку.
Мезодерма дифференцируется на сомиты и боковые пластинки.
Полость, образующаяся между париетальным и висцеральным листками мезодермы, представляет зачаток целома, переходящий в экзоцелом.
Из энтодермы формируется кишечная трубка, что, так же как у птиц, совершается одновременно с обособлением тела зародыша от желточного мешка.

образование внезародышевых частей
Одновременно:
амнион и аллантоис.

Таким образом,
и на более поздних стадиях развития млекопитающих проявляются признаки развития животных с меробластическими яйцами. И это происходит несмотря на то, что яйцеклетка млекопитающих не содержит желтка и питание зародыша осуществляется исключительно за счет материнского организма.