Эволюционно-генетические отношения при симбиозе. (Тема 3) презентация

1. Коэволюция и коадаптация симбионтов.
Самец малахитовой нектарницы Nectarinia famosa, сосущий нектар из растения Babiana ringens. Видно, что, дотягиваясь до цветка, птица касается грудью тычинок и пестиков. Вырост цветка, на котором сидит птица, по-видимому, образовался в ходе коэволюции с опылителями. Его единственная функция — служить насестом для птиц, потребляющих нектар и осуществляющих при этом опыление. Фото с сайта academic.sun.ac.za/botzoo
Коэволюция – параллельная, взаимосвязанная совместная эволюция неродственных, но экологически тесно сопряженных видов организмов, такое изменение популяционной структуры одного из видов, которое происходит под действием изменения в популяциях партнера и оказывает обратное влияние на него.
Коадаптация – взаимное приспособление разных форм живого, обитающих совместно.

Heliconia и гранатовый колибри — единственный опылитель цветков Heliconia.
Виноград Margravia evenia , произрастающий в кубинских лесах, имеет тарелочную форму листа, что помогает летучим мышам легко находить цветки в темноте с помощью эхолокации.

A — Молодая гусеница голубянки Maculinea alcon, на бутоне горечавки Gentiana pneumonanthe; видны также яйца бабочки. B — муравей Myrmica rubra (рабочая особь) несет гусеницу голубянки в свое гнездо. Фото из статьи в Science
Самец голубянки алькон (Maculinea alcon) на цветке эрики четырехмерной (Erica tetralix). Фото с сайта news.bbc.co.uk
Развитие многих видов бабочек-голубянок проходит в гнездах муравьев, которые выращивают гусениц, принимая их по запаху за своих личинок. Голубянка алькон (Maculinea alcon) заражает гнезда нескольких видов муравьев из рода Myrmica. В популяциях одного из этих видов (M. rubra) вторжения голубянки стимулируют локальные эволюционные процессы: отбор поощряет изменение запаха муравьиных личинок, позволяя муравьям не путать с ними паразитов. Бабочки, в свою очередь, эволюционируют вслед за муравьями, подстраиваясь под новый преобладающий личиночный запах. Происходит эволюционная «гонка вооружений», идущая в разных направлениях и вызывающая мозаичное распределение преобладающих запахов в популяциях как муравьев, так и голубянок.

Сущность эволюционно-генетической теории симбиоза
У симбионтов имеются гены вирулентности (AVR) и гены резистентности (R).
Природные популяции симбионтов полиморфны по «генам симбиоза» (2 аллеля у патогена AVR-avr, 2 аллеля у хозяина R-r).
Симбиотическая система имеет собственный фенотип, обусловленный взаимодействием аллелей генов обоих партнеров (Inf+, Inf-).
Наследование фенотипа симбиосистемы и свободноживущего организма осуществляется сходным образом.

http://www.arriam.spb.ru/rus/.bin/noc/Lection1.pdf
Генетический контроль взаимодействия при симбиозе

Гипотеза «Ген-на-ген»: каждому гену вирулентности паразита соответствует ген устойчивости хозяина.
Сопряженные колебания частот аллелей в популяциях растений и патогенов.

Механизмы поддержания полиморфизма по генам устойчивости к паразитам
Гипотеза Холдейна (1949): хозяева-носители редких биохимических фенотипов имеют преимущество в борьбе с паразитами.

Эволюционная роль паразитизма
Гипотеза Красной Королевы - Red Queen’s Hypothesis (Van Valen, 1974): Хозяева и паразиты находятся в постоянном эволюционном соревновании — кто быстрее изобретет средства нападения и защиты, у кого они окажутся лучше и эффективнее. Стоит одной стороне замедлить движение в этом направлении, как преимущество получает вторая сторона, и первая проигрывает: популяция теряет численность и вымирает.
Согласно гипотезе Красной Королевы, чем быстрее эволюционирует паразит, тем быстрее эволюционирует хозяин;
«…здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте! Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!»
(Льюис Кэрролл
«Алиса в Зазеркалье»)

Закономерности коэволюции
паразитов и хозяев
При длительной совместной эволюции паразита и хозяина происходит снижение степени антагонизма между ними, снижается вредоносность паразита и реактивность хозяина так, что он конечном итоге может перестать воспринимать паразита как чужеродный объект. В последнем случае паразитизм может трансформироваться в комменсализм, и далее в мутуализм.
В процессе коэволюции возможно замещение некоторых функций хозяина симбионтом.
Впоследствии такие сообщества становятся все более интегрированными, так что партнеры не могут существовать по отдельности.
Далеко не всегда антагонизм партнеров снижается в ходе коэволюции. Паразиты – некротрофы эволюционируют по пути совершенствования механизмов патогенного воздействия на хозяина.
В процессе коэволюции возрастает степень специфичности паразита в выборе хозяина. Наличие большого круга хозяев – признак эволюционной молодости таксона паразита.
Паразит повторяет эволюционный путь хозяина.
Коэволюция ведет к возникновению новых свойств, стимулирует эволюцию разных форм иммунитета.

Эволюция гомеостаза в системе "хозяин-паразит" (хозяин комнатная муха Musca domestica (I), паразит - оса Nasonia vitripennis (II) (по Ю.Одуму): а - недавно объединенные популяции, б - популяции взятые из колоний, в которых оба вида существовали два года.

2. Половой процесс и симбиоз
Разнообразие способов размножения организмов

Половое размножение и паразитизм
Гипотеза У. Хамильтона (Hamilton, Axelrod, Tanese, 1990. Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites): потомки полового размножения более устойчивы к паразитам.

Доказательства гипотезы Хамильтона в наблюдениях за природными популяциями
Работа Кертисом Лайвли с соавторами была выполнена на рыбках пецилиопсисах (Poeciliopsis). Эти рыбки, как правило, заражаются трематодами, что вызывает появление на коже у инфицированных рыб белых пятен.
В разных прудах обитали пецилиопсисы, размножающиеся бесполо (гибридные триплоиды) и половым путем. Наиболее зараженными были именно бесполые гибриды, а те, кто размножался половым путем, вместе с редким бесполым клоном, оказались менее подвержены инфекции.

Доказательства гипотезы Хамильтона в экспериментах с Caenorhabditis elegans
Изменение доли скрещивающихся особей в ряду поколений нематод. Контроль показывает природную популяцию, которую не подвергали действию паразитов; эволюция — природную популяцию поместили в условия стабильной инфекции; коэволюция — нематод подвергли действию паразита, постоянно увеличивающего свою вирулентность.
Caenorhabditis elegans и бактерия Serratia marcescens

Симбиоз и половой процесс как формы генетической интеграции организмов
при половых и парасексуальных процессах рекомбинация открывает возможность для повышения адаптивного потенциала у потомков взаимодействующих (родительских) особей.
При симбиозе расширение адаптивных возможностей происходит непосредственно у взаимодействующих организмов благодаря функциональной интеграции их генов.

Симбиоз и парасексуальные процессы прокариот

Перенос генетической информации
Вертикальный
Процесс передачи генов от родителей к потомству.
Горизонтальный (латеральный)
процесс передачи генов между одновременно существующими взрослыми организмами (от одного генома к другому), часто - между разными видами, штаммами, формами. Как правило, для этого необходим посредник (вектор), роль которого могут выполнять разные генетические конструкции - вирусы, мобильные элементы.

Распространение и значение горизонтального переноса генов
Горизонтальный перенос генов чрезвычайно широко распространен в природе, особенно среди прокариот, от 10 до 80% (по разным оценкам) генов которых приобретены таким образом.
Существование горизонтального переноса генов недавно доказано и для высших организмов – растений, животных, включая высших приматов.
Горизонтальный перенос позволяет приобретать новые свойства гораздо быстрее, чем мутационный процесс и служит фактором быстрой прогрессивной эволюции.
Это относительно редкое событие – частота переноса составляет 3 гена за 1 млн. лет.
Имеет большое практическое значение в генетической инженерии.

Модель экологической дифференциации двух популяций морской бактерии Vibrio cyclitrophicus. Тонкие серые и черные стрелки символизируют внутри- и межпопуляционный ГГО. Толстые цветные стрелки показывают появление (в результате мутации или ГГО) адаптивных аллелей (генетических вариантов), облегчающих жизнь в двух разных местообитаниях (зеленом и красном).
Источник: B. Jesse Shapiro, Jonathan Friedman, Otto X. Cordero, Sarah P. Preheim, Sonia C. Timberlake, Gitta Szabó, Martin F. Polz, Eric J. Alm. Population Genomics of Early Events in the Ecological Differentiation of Bacteria // Science. 2012. V. 336. Pp. 48–51.