Эволюция органов и функций презентация

Platynereis Spriggina
современный кольчатый червь (венд, около 550 млн л.)

Основа филогенетических изменений органов:
1. Мультифункциональность (полифункциональность) органов (крыло летучей мыши служит не только для полета).
2. Множественность обеспечения функций (дыхание амфибий).
3. Количественное изменение функции органа (легкие в эволюционном ряду наземных позвоночных).

Функция - назначение, роль той или иной морфологической структуры (от молекулярного до организменного уровня).
В более точном определении функция - это связь структур как внутри организма, так и с окружающей средой.
Пассивные - могут выполняться одновременно (механическая защита и теплоизоляция).
Активные - всегда выполняются последовательно (нельзя одновременно говорить и жевать).

принцип расширения и смены функций а) смена главной функции (конечности ластоногих), б) субституция (замещение) функции(плав.пузырь- легкие)
принцип активации (начальный этап интенсификации) и интенсификации функций а) полимеризация структуры (первичный этап), б) олигомеризация структуры (последующий этап), в) тканевая субституция органа (скелет:хрящевой - костный), г) уменьшение числа функций (снижает эвол. пластичность), д) разделение органов и функций (если активируются обе), е) расширение числа функций (жаберные дуги - челюсти)
ослабление функций (иммобилизация) а) редукция органа, б) исчезновение органа
ПУТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ФУНКЦИЙ

Принцип множественного обеспечения биологически важных функций (С.П.Маслов)
обусловливает возможность сохранения организмом данной функции при уменьшении числа функций отдельных органов. Происходит это всегда через “компенсацию функций” (амфибии - рептилии)
компенсация функций может приводить к субституции органов (хорда - позвоночник). Два способа расширения числа функций:
возникновение новых признаков (не имеющих первоначально функционального значения);
приобретение органом дополнительных функций.

Гетеробатмия и взаимная дополнительность функций
А.Л. Тахтаджян 1959 г. от греч. bathmos - ступень, уровень, "разноступенчатость".
Гетеробатмия – сочетание примитивных и эволюционно продвинутых признаков. Котилозавры – примитивные черты: коракоид, клоака и прогрессивные: теплокровность и волосяной покров). Магнолия - в одном растении объединены примитивная проводящая система стебля и эволюционно продвинутые репродуктивные органы
Гетеробатмия - характерная особенность биосферы, результат её эволюции, происходившей по принципу аддитивности - добавления новых, позднее возникших компонентов к старым, существовавшим ранее, причём именно добавления, а не замены. Старые компоненты могут быть потеснены новыми, но они не только не исчезают, но и делают возможным существование новых.

ПРИМЕРЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ И ФУНКЦИЙ
1а- Интенсификация (усиление) главной функции (легкие позвоночных),
1б- Иммобилизация (ослабление) главной функции (волосяной покров у китообразных).
2а- Полимеризация органов (увеличение числа однородных структур – жаберные дуги у ланцетника, позвонки у змей, метамеры пиявок),
2б- Олигомеризация (слияние элементов скелета у бесхвостых амфибий и птиц).
3а- Уменьшение числа функций (ласты китов),
3б- Увеличение числа функций (лист растений).

4- Симиляция функций – уподобление органов, имевших разное строение и функции по форме и функции (крылья, плавники у далеких таксонов).
5- Разделение функций и органов (плавники рыб – рулевые и гребные, пальце- и стопохождение в разных систематических группах млекопитающих).
6- Субституция (замещение) а- функций (смена главной функции: конечности у рака, жало у осы, сосуды конечностей у безлегочных саламандр начинают функционировать, как жабры), б- органов (другие органы: хорда заменяется на позвоночник).

Гомологичные органы беспозвоночных
a, усики; c, фасеточный глаз; lb, нижняя губа; lr, верхняя губа; md, жвалы (верхние челюсти); mx, максиллы (нижние челюсти).
Морфологические свидетельства эволюции органов и функций

Гомологичные органы позвоночных
критериии гомологичности:
- общий план строения,
- сходное положение,
- сходное происхождение.

а) рука человека,
b) конечность кита,
с) лошади,
d) летучей мыши,
е) вымершего летающего ящера,
f) рыбы,
g) вымершего водного ящера;
r) плечевой отдел,
р) предплечье,
d) кисть.

Передняя конечность удильщика Antennarius и амфибии Tulerpeton.
Гомологичные группы мышц показаны одинаковыми цветами.
Синей линией показано "главное место сгиба":
у тулерпетона это локтевой сустав,
у удильщика - нечто совсем другое, но аналогичное по функции.

Гомология и аналогия как основополагающие понятия морфологии Ю.В. Мамкаев
"Полная гомология" = "гомогения" и "чистая аналогия” - это полярные соотношения, связаные серией градаций:
полная гомология (= гомогения: Ланкестер, 1870) идентичность состояний, когда конструкция полностью сложилась у предков;
неполная гомология: аугментативная – со включением новых частей, дефективная – с утратой частей (Гегенбаур,1899);
"трансформированная" гомология – состояние, в котором одна из сравниваемых конструкций или обе претерпели преобразования вследствие изменения механизма работы;
гомойология (Плате, 1922) (= аналогия гомологическая: Майварт, 1870) – подобие образований, возникших независимо в гомологичных органах (например, киль на грудной кости птиц и кротов, теменной гребень гиены и гориллы);
гомоплазия (Ланкестер, 1870) – подобие в строении, возникшее независимо на общей морфологической основе (более широкой, нежели оформленный орган: жабры и трахеи, развившиеся независимо из эпидермиса, стволовая нервная система – из плексусной);
чистая аналогия – подобие, возникшее независимо на разной морфологической основе.

полная гомология
(= гомогения)
Идентичность состояний, когда конструкция полностью сложилась у предков.

неполная гомология
аугментативная – со включением новых частей
дефективная – с утратой частей
d
p
r

"трансформированная" гомология
одна из сравниваемых конструкций или обе претерпели преобразования вследствие изменения механизма работы
илистый прыгун удильщик целакант

гомойология
(аналогия
гомологическая)
подобие образований, возникших независимо в гомологичных органах

гомойология
(аналогия
гомологическая)
теменной гребень
подобие образований, возникших независимо в гомологичных органах

гомоплазия
жабры и трахея
подобие в строении, возникшее независимо на общей морфологической основе более широкой, нежели оформленный орган

чистая аналогия
крылья

Рудиментарные органы
есть у всех особей вида и несут определенную функцию
Глаза пещерных и роющих животных (протей, слепыш, крот, астианакс мексиканский, слепая пещерная рыба).
Малая берцовая кость у птиц.
Остатки волосяного покрова и тазовых костей у китообразных.
У питонов рудиментарные кости задних конечностей.
У ряда жуков (Apterocyclus honoluluensis), крылья лежат под сросшимися надкрыльями, водяной скорпион Nepa cinerea, имеет нормальные крылья, которыми не пользуется.
У человека - хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные мышцы, морганиевы желудочки гортани, и др

Глаза
астианакс мексиканский
слепыш
протей

Малая берцовая кость
ископаемая рептилия человек птица

пояс задних конечностей
Кит

Человек

Рудиментарные конечности питона; по G.J.Romanes

нормальные крылья, которые не используются
Nepa cinerea

Киви из Новой Зеландии (рудиментарное крыло)

Атавизмы
есть лишь у немногих представителей вида, не несут каких-либо функций.
Хвостовидный придаток у человека;
Сплошной волосяной покров на теле человека;
Добавочные пары молочных желез;
Задние ноги у китов;
Задние плавники у дельфинов;
Задние ноги у змей;
Дополнительные пальцы у лошадей;
Возобновление полового размножения у ястребинки волосистой и у клещей семейства Crotoniidae.

Человек

Coyne J. Why evolution is true. Oxford University Press, 2009. 309 p.
(atavistic tail of a three-month old Israeli infant)

задние плавники
дельфин
дополнительные пальцы
лошадь

Несовершенство строения
возвратный блуждающий нерв млекопитающих идет от мозга к сердцу, огибает дугу аорты и возвращается к гортани

Пример интенсификации функции - глаза у разных видов моллюсков
(из книги Science, Evolution, and Creationism // Washington, D.C.: The National Academies Press)

Astyanax mexicanus
район экспрессии Pax 2 увеличен за счет региона Pax 6
Ptc 1 и Pax 2, экспрессируют в более широких областях

отсутствие глаз у эмбрионов мышей, где ген Rx был нокаутирован

Rana arvalis
естественная микрофтальмия

Hsp90 (heat shock protein 90) при повышении температуры способствует изменению канализации развития
у Danio rerio

Схема распределения зон экспрессии генов, содержащих гомеобоксы (из ~180 нуклеотидов), кишечнополостных (слева) и эмбрионов билатерий (справа)
Малахов В.В. Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria) // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65, №5. С. 371-388.
Сравнительный анализ эволюции регуляторных генетических систем

Происхождение билатерально-симметричных животных.
Красным цветом выделен аборальный нервный центр
Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение билатералий // Природа. 2004. Т.1. № 1. С. 93-103.

Три микроРНК (miR-29, miR-34, miR-92) у червей и морского ежа оказались приуроченными к ресничным шнурам. У позвоночных эти микроРНК экспрессируются в нейронах, выстилающих желудочки мозга, причем некоторые из этих нейронов несут реснички.
Platynereis
ранняя личинка -
трохофора,
(24 часа)
подросшая личинка -
метатрохофора,
(72 часа)
невротрох

Эволюционная роль мутаций регуляторных генов
(в том числе, гомеозисных мутаций)
Hох-гены — обеспечивают морфофункциональную спецификацию сегментов тела и локальную дифференцировку отдельных клеток, тканей и органов внутри сегмента
Ronshaugen M., McGinnis N., McGinnis W. 2002. Hox protein mutation and macroevolution of the insect body plan // Nature. Vol. 415. No. 6874. P. 914-917.

Распространение доменов QA, стабилизирует состав конечностей
Степень фосфорилирования ST-доменов меняет репрессорную активность Ubx по отношению к формированию конечностей
Экспрессия Hох-гена Ultrabithorax (Ubx)

Кольчецы сохранили исходный план развития;
у членистоногих на него наложились две позднейших модификации: 1) пересегментация, 2) расширение зачатка конечности, в результате чего в состав зачатка стали входить клетки заднего парасегмента
гомеобоксный ген Distal-less (Dll) управляет развитием конечностей
Nikola-Michael Prpic. Parasegmental appendage allocation in annelids and arthropods and the homology of parapodia and arthropodia //Frontiers in Zoology. 2008. V. 5. P. 17.

Цифры - основные ароморфозы, буквы — основные адаптивные радиации.
1) дифференцировка клеток,
A — радиация механизмов клеточной дифференцировки;
2) детерминация бластомеров сразу после оплодотворения,
В — радиация механизмов эмбриогенеза ранних билатерий;
3) дифференциация тканей и органов после эмбриогенеза,
С — радиация механизмов дифференцировки и регуляции клеточного цикла;
4) интеграторы морфогенеза (Нох-гены и др.) ~700-800 млн. лет назад,
D — радиация механизмов детерминации структур взрослой формы.
Эволюция молекулярных механизмов развития животных
~700-800
млн. л.

Докембрий - Вендский период (620-600 млн. лет)
1947 г. Эдиакара (Южная Австралия).
симметрия скользящего отражения
Вендия соколова
(поздний венд; Архангельская обл.)

Proarticulata - животные со сдвинутой метамерией
Paravendia yani Archaeaspis Andiva
(поздний венд; Архангельская обл., Зимние горы)

Dickinsonia с отпечатком пищеварительной системы (поздний венд; Архангельская обл., Зимние горы)

Перистые формы или петалонамы
Сharnia masoni
Ventogyrus chistyakovi
прикрепительный диск

(Канада)

Вероятно, определенную роль играл горизонтальный межвидовой обмен генами (такой перенос могли осуществлять вирусы).
Большую роль в крупных эволюционных перестройках могут играть мутации регуляторных генов, в частности, гомеозисные мутации, в результате которых свойства одних сегментов проявляются у других.

Усложнение организма связано с появлением новых регуляторных молекул.
Рост сложности организмов — глобальный тренд эволюции.
Кодирование сложности по современным молекулярно-генетическим данным выглядит как сложный процесс интерференции различных кодов.