Мышечные ткани. Классификация презентация

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
(гистогенетическая классификация)
Мезодермальная
Миотомная
– скелетная
Целомическая
- сердечная
Мезенхимная
- гладкая
Эктодермальная
Кожноэктодермальная (миоэпителиальная)
Нейроэктодермальная
(мионевральная)

РАЗВИТИЕ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ
МИОТОМЫ-
СКЕЛЕТНАЯ
НЕЙРОЭКТОДЕРМА-
МИОНЕЙРАЛЬНАЯ
МЕЗЕНХИМНАЯ-
ГЛАДКАЯ
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ
СПЛАНХНОТОМ –
МИОКАРД

Классификация мышечных тканей
(по Р.К. Данилову)
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Мезодермальные
Эктодермальные
1. Спланхномезодермальная
(висцеральная, сосудистая)
2. Миотомная (соматическая,
переднего отдела пищевари-
тельного канала)
3. Целомическая (кардиомиоциты)
1. Нейральная
(мионейральная)
2. Эктомезенхимная
(дермальная)

Классификация миоидных тканей
(по Р.К. Данилову)
Миоидные клетки
Мезодермальные
Спланхномезенхимные
(миофибробласты,
миоидные клетки семенных канальцев,
миоидные клетки ЮГ-комплекса,
ренинсекретирующие клетки)
Эктодермальные
Эктомезенхимные
(миоидные клетки ЦНС)
2. Эпидермальные
(миоэпителиальные,
миоидные клетки эпидермиса
3. Прехордальные
(миоидные клетки тимуса
и аденогипофиза)

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ
ГЛАДКАЯ
СКЕЛЕТНАЯ
СЕРДЕЧНАЯ
ПРОИЗВОЛЬНАЯ
НЕПРОИЗВОЛЬНАЯ

У высших позвоночных по генетическим признакам И.Н.Борисов выделяет две группы мышечных тканей: целомические (мезодермальные) и нейродермальные.
По морфологическим признакам на 4 вида: поперечно­полосатую миосимпластическую, сердечную, гладкую и пигментную (радужная часть сетчатки, где преобладают миоэпителиальные клетки, содержащие пигмент).
А.А.Заварзин (1985) предложил делить мышечные ткани многоклеточных на 3 типа. Эта классификация основана на структурной организации сократимого аппарата.
1) поперечно-полосатую и косоисчерченную (с упорядоченным расположением миофибрилл);
2 )гладкую мускулатуру беспозвоночных;
3) гладкую мускулатуру позвоночных.
По физиологическим особенностям мышечные ткани делят на произвольные и непроизвольные, а также на тонические (гладкая и сердечная мускулатура) и тетанические (поперечно-полосатые мышцы).
Различают висцеральную мускулатуру (мышцы внутренних органов) и соматическую (двигательную).
Наиболее подробная гистогенетическая классификация мышечных тканей предложена Р.К.Даниловым (1994). Автор, помимо мышечной, выделяет группу клеток, имеющих большое сходство с мышечными, которые называют миоидными.
Чаще, однако, пользуются классификацией мышечных тканей, выделяющие 3 разновидности:
гладкая, скелетная и сердечная.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТРЕХ РАЗНОВИДНОСТЕЙ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ

СОМАТИЧЕКАЯ (СКЕЛЕТНАЯ) МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
ЛОКОМОТОРНЫЕ
НЕЛОКОМОТОРНЫЕ (ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ)
МЫШЦЫ, ПРИКРЕПЛЯЮЩИЕСЯ К СКЕЛЕТУ:
КОСТЯМ, СУХОЖИЛИЯМ.
МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА, СВЯЗАННЫЕ С МЯГКИМИ ТКАНЯМИ
(ВЕРХНИЕ ОТДЕЛЫ ПИШЕВОДА, ЯЗЫК)
Симпласт. На что бы он похож?
А он какой бы ни был разный,
Напоминает нам колхоз
С обобществленной цитоплазмой.
А.Г. Кнорре

СОСУДИСТО-
НЕРВНЫЙ
ПУЧОК
ЭПИМИЗИЙ
ПЕРИМИЗИЙ
ЭНДОМИЗИЙ
МЫШЕЧНЫЕ
ВОЛОКНА
МЫШЦА, КАК ОРГАН

Индивидуальное мышечное волокно окружено плазмолеммой, называемой сарколеммой, которую покрывает базальная мембрана (гликокаликс) толщиной 30-50 нм. Гликокаликс состоит их фибриллярных структур и аморфного вещества, богатого ГАГ и протеогликанами. В аморфное вещество впаяны зрелые коллагеновые волокна и аргирофильные филаменты эндомизия.
Р.К.Данилов под мышечным волокном предлагает понимать образование, состоящее из двух частей: симпластической и клеточной (миосателлиты), объединенных общей базальной мембраной, т.е. они представляют собой клеточно-симпластические системы, формирующиеся в эмбриональном миогенезе и сохраняющие свою организацию в постнатальном онтогенезе и после травмы.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АППАРАТЫ МИОСИМПЛАСТА
1. СОКРАТИТЕЛЬНЫЙ (МИОФИБРИЛЛЫ);
2. ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ (САРКОТУБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА);
3. ОПОРНЫЙ (ЭЛЕМЕНТЫ ЦИТОСКЕЛЕТА, САРКОЛЕММА, БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА);
4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ (МИТОХОНДРИИ, ТРОФИЧЕСКИЕ ВКЛЮЧЕНИЯ);
5. СИНТЕТИЧЕСКИЙ (РИБОСОМЫ, ПОЛИРИБОСОМЫ, ГРЭПС, КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ);
6. ЛИЗОСОМАЛЬНЫЙ

Строение поперечнополосатой
мускулатуры
САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ И Т-СИСТЕМЫ
Гликокаликс (базальная мембрана)

Каждая миофибрилла содержит около 1500 толстых и 3000 тонких нитей. Поперечная исчерченность скелетного мышечного волокна определяется регулярным чередованием в миофибриллах различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) — изотропных и анизотропных: светлые (Isotropic, I–диски) и тёмные (Anisotropic, А–диски) диски. Разное светопреломление дисков определяется упорядоченным расположением по длине тонких (актиновых) и толстых (миозиновых) нитей: толстые нити находятся только в тёмных дисках, светлые диски не содержат толстых нитей. Каждый светлый диск пересекает Z-линия. Участок миофибриллы между соседними Z-линиями определяют как саркомер.
В состоянии покоя и полностью растянутой мышце длина саркомера составляет 2 мкм. При такой длине саркомера актиновые (тонкие) нити лишь частично перекрывают миозиновые (толстые) нити. Один конец тонкой нити прикреплён к Z-линии, а другой конец направлен к середине сaркомера. Толстые нити занимают центральную часть сaркомера — А–диск (содержащий только толстые нити участок сaркомера — Н-зона, в середине Н-зоны проходит М-линия). I–диск входит в состав двух сaркомеров. Следовательно, каждый сaркомер содержит один А–диск (тёмный) и две половины I–диска (светлого), формула саркомера — 0,5А + I + 0,5А. Во время сокращения длина A–диска не меняется, а I–диска — укорачивается, что и послужило основанием для создания теории, объясняющей сокращение мышцы механизмом скольжения (теория скольжения) тонких актиновых нитей вдоль толстых миозиновых.
саркомер
А -диск
Z-линия
I-диск
H-зона

Строение молекулы миозина
ГОЛОВКИ
МОЛЕКУЛЫ
МИОЗИНА
АГРЕГАЦИЯ
МОЛЕКУЛЫ
МИОЗИНА
ГОЛОВКИ МИОЗИНА
ХВОСТОВЫЕ НИТИ МИОЗИНА
ШАРНИРНЫЙ УЧАСТОК
ШАРНИРНЫЙ УЧАСТОК
ЛЕГКИЕ ЦЕПИ
СТЕРЖЕНЬ ТОЛСТОЙ НИТИ
ТЯЖЕЛЫЙ МЕРОМИОЗИН
ЛЕГКИЙ МЕРОМИОЗИН
S2
S1
S-субфрагмент
эластический компонент субфрагмента (S2)
Глобулярная головка миозина (S1)
ШАРНИРНЫЙ УЧАСТОК
ЭЛАСТИЧЕСКИЙ КОМПАНЕНТ
СВЯЗЫВАЕТ КОНЦЫ ТОЛСТЫХ НИТЕЙ С Z ЛИНИЕЙ БЕЛОК- ТИТИН;
ОБЪЕДИНЯЕТ ТОЛСТЫЕ И ТОНКИЕ НИТИ БЕЛОК – НЕБУЛИН.
МИОМЕЗИН (М-БЕЛОК) - СВЯЗЫВАЕТ И ОРГАНИЗУЕТ ТОЛСТЫЕ НИТИ.

Актин (спираль из глобулярных молекул)
Тропониновый комплекс
тропонин образует глобулярный комплекс, состоящий из тропонина I, С, Т.
- тропонин Т связывается с тропомиозином,
- тропонин I препясивует взаимодействию актина с миозином,
- тропонин С связывает 4 иона Cа и снимает блокаду.
Тонкая
филамента
Строение тонкого филамента (актиновые нити)
тропомиозин

А-диск
М-линия
ядро
I-диск
Z-линия
М-линия
Белки М-линии
изозим креатиназа (является преобразователем АДФ в АТФ),
М-белок, миомезин - являются местом прикрепления цитоскелета.

УЛЬТРАСТРУКТУРА Z-ЛИНИИ
Z-ФИЛАМЕНТЫ
Z-МАТРИКС (белок аморфин)
АКТИНОВЫЕ МИОФИЛАМЕНТЫ
ОПОРНЫЙ АППАРАТ Z ЛИНИЙ
АЛЬФА-АКТИНИН, ФИЛАМИН, СПЕКТРИН, ВИНКУЛИН И ДР. – ОБЪЕДИНЯЮТ МИОФИБРИЛЛЫ ДРУГ С ДРУГОМ И СВЯЗЫВАЮТ ЛИНИИ С САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СЕТЬЮ, Т-СИСТЕМОЙ И САРКОЛЕММОЙ.
эластичный белок титин располагается вдоль миозиновых нитей и связывает их с линиями Z.
С-белок прикрепляется к толстым филаментам.
белок небулин расположен параллельно тонким филаментам, обеспечивая их стабилизацию.

МИОФИБРИЛЛА
САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ
ТРИАДА
Z-ЛИНИЯ
САРКОЛЕММА
I-диск
А-ДИСК
ТЕРМИНАЛЬНЫЕ ЦИСТЕРНЫ
Т-ТРУБОЧКИ
Саркотубулярная система или аппарат передачи возбуждения
М-ЛИНИЯ
ТРИАДА
ТРИАДА
ТЕРМИНАЛЬНЫЕ ЦИСТЕРНЫ
МАНЖЕТКА

СХЕМА МЕХАНИЗМОВ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ВЫБРОСА КАЛЬЦИЯ ИЗ САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СЕТИ В ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Связывание Ca2+ тонкими нитями. В покое взаимодействие тонких и толстых нитей невозможно, т.к. миозин-связывающие участки F‑актина заблокированы тропомиозином. При высокой концентрации Ca2+ эти ионы связываются с тропонином C и вызывают конформационные изменения тропомиозина, приводящие к разблокированию миозин-связывающих участков.
Ca2+–зависимый механизм регуляции взаимодействия актина с миозином В покое миозин-связывающие участки тонкой нити заняты тропомиозином. При сокращении ионы Ca2+ связываются с тропонином С, а тропомиозин открывает миозин-связывающие участки. Головки миозина присоединяются к тонкой нити и вызывают её смещение относительно толстой нити.
Взаимодействие тонких и толстых нитей. В результате разблокирования миозин-связывающих участков молекул актина головки миозина, несущие продукты гидролиза АТФ, присоединяются к тонкой нити и изменяют свою конформацию, создавая тянущее усилие: — тонкие нити начинают скользить между толстыми. За счёт шарнирного участка в области шейки миозина происходит гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру сaркомера. В результате происходит скольжение тонких нитей относительно толстых. Затем головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина. Последующий гидролиз АТФ восстанавливает конформированную молекулу миозина, готовую вступить в новый цикл. Такая модель скользящих нитей была предложена Хью Хаксли.
Головка миозина совершает около пяти циклов в секунду. Когда одни головки миозина толстой нити производят тянущее усилие, другие в это время свободны и готовы вступить в очередной цикл. Следующие друг за другом гребковые движения подтягивают тонкие нити к центру сaркомера. Скользящие тонкие нити тянут за собой Z-линии, вызывая сокращение сaркомера. Поскольку в процесс сокращения практически одномоментно вовлечены все саркомеры МВ, происходит его укорочение.

Са ЗАВИСИМЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АКТИНА С МИОЗИНОМ
ТРОПОМИОЗИН
ТРОПОНИН
АДФ+Ф
УЧАСТКИ СВЯЗЫВАНИЯ МИОЗИНА
актин

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ:
ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ И ГЕНЕРАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ;
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ ПО ПЛАЗМОЛЕММЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА;
ПЕРЕДАЧА СИГНАЛА В ТРИАДАХ НА САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ;
ВЫБРОС Са ИЗ САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКОГО РЕТИКУЛУМА;
СВЯЗЫВАНИЕ Са ТРОПРОНИНОМ С ТОНКИХ НИТЕЙ;
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТОНКИХ И ТОЛСТЫХ НИТЕЙ;
ЦИКЛ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НИТЕЙ;
УКОРОЧЕНИЕ САРКОМЕРОВ И СОКРАЩЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА;
РАССЛАБЛЕНИЕ.

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
ФАЗНЫЕ
ТИП I – КРАСНЫЕ, МЕДЛЕННЫЕ, УСТОЙЧИВЫЕ К УТОМЛЕНИЮ, С НЕБОЛЬШОЙ СИЛОЙ СОКРАЩЕНИЯ, ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ.
ТИП II – БЕЛЫЕ, БЫСТРЫЕ, ЛЕГКО УТОМЛЯЮЩИЕСЯ, С БОЛЬШОЙ СИЛОЙ СОКРАЩЕНИЯ, ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЕ.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ (ТИП II A )– БЫСТРЫЕ, УСТОЙЧИВЫЕ К УТОМЛЕНИЮ, С БОЛЬШОЙ СИЛОЙ СОКРАЩЕНИЯ, ОКИСЛИТЕЛЬНО-ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЕ
ТОНИЧЕСКИЕ
ТОНИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ВЫРАЖАЕТСЯ В ПОДДЕРЖАНИИ ПОЗЫ В ГРАВИТАЦИОННОМ ПОЛЕ
МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА РАЗВИВАЮЩИЕ НАПРЯЖЕНИЕ НА ОСНОВЕ НАЛОЖЕНИЯ ОДИНОЧНЫХ КРАТКОВРЕМЕННЫХ СОКРАЩЕНИЙ.
МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА, НЕ СПОСОБНЫЕ ОТВЕЧАТЬ НА ОДИНОЧНЫЙ СТИМУЛ, НО ДЛИТЕЛЬНО УДЕРЖИВАЮТ СТОЙКОЕ СОКРАЩЕНИЕ В ОТВЕТ НА СЕРИЮ РИТМИЧЕСКИХ СТИМУЛОВ

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ
МУСКУЛАТУРЫ

СЕРДЕЧНАЯ (ИСЧЕРЧЕННАЯ)
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНОЙ
МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ
кардтомиоцит
сосуд
вставочный диск
кардтомиоцит
вставочный диск

ТИПЫ КАРДИОМИОЦИТОВ
СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ (РАБОЧИЕ)
ПРОВОДЯЩИЕ
Р-клетки (пейсмекерские),
Промежуточные (переходные),
Клетки-волокна Пуркинье
СЕКРЕТОРНЫЕ (ЭНДОКРИННЫЕ)
Натрий уретический фактор –усиливает секреция натрия почками, расслабляет гладкие миоциты стенки артерий и подовляет секрецию гормонов, вызывающих гипертензию (альдестерона и вазопрессина).
Эффект - увеличение диуреза, увеличение просвета артерий – снижение циркулирующей жидкости – снижение артериального давления

МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ СИСТЕМА
КАРДИОМИОЦИТОВ
межмитохондриальный контаткт
межмитохондриальный контаткт
миофибриллы
миофибриллы

САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ И Т-КАНАЛЫ
РАБОЧИХ КАРДИОМИОЦИТОВ
СР
ТЦ
ТЦ- терминальные цистерны
СР-саркоплазматический
ретикулум
Т
Т
Т-каналы Т-системы

ГЛАДКИЕ МИОЦИТЫ

КЛАССИФИКАЦИЯ ГЛАДКОЙ МУСКУЛАТУРЫ:
ПО СКОРОСТИ СОКРАЩЕНИЯ
ФАЗНАЯ – в матке, тонкой кишке, портальной вене;
ТОНИЧЕСКАЯ – в сосудах и сфинтерах полых органов.
ПО РИТМУ СОКРАЩЕНИЯ
РИТМИЧЕСКАЯ – в желудке, кишечнике, желчном и мочевом пузыре;
НЕРИТМИЧЕСКАЯ – в сфинктерах мочевого и желчного пузыря уретры, заднего прохода.
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ
МЕЗОДЕРМАЛЬНАЯ: висцеральная (в оболочках и строме);
СОСУДИСТАЯ
ПО ТКАНЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
ОБРАЗУЮЩИЕ ПУЧКИ (мочевой пузырь).
НЕ ОБРАЗУЮЩИЕ ПУЧКИ (кольцевая мускулатура матки)

Различают контрактильные, секреторные и промежуточные леомиоциты.
Контрактильные ГМ в них много элементов гладкой ЭПС, слабо развита грЭПС, много мелких митохондрий, хорошо развит цитоскелет. Основная масса цитоплазмы занята актиновыми и миозиновыми белками, которые, взаимодействуя друг с другом, образуют линейные структуры -сократимые единицы. Каждая сократимая единица представляет собой структуру аналогичную миофибрилле поперечно-полосатого волокна, но в ней нет правильного распределения тонких и толстых филаментов. Каждая сократимая единица прикрепляясь в двух точках поверхностного аппарата, под некоторым углом. При сокращении вся
похожи на фибробласты, но содержат по периферии пучки миофиламентов. По поверхность клетки приобретает бугристый вид за счет образования глубоких впячиваний в местах приерепления сократимых единиц.
Секреторные Гм (синтетический фенотип) хорошо развит синтетический аппарат. По ультраструктуре степени зрелости секреторные леомиоциты относятся к малодифференцированным. Эти клетки синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, фибронекти, проколлаген и проэластин.

ГЛАДКИЕ МИОЦИТЫ
ПЛОТНЫЕ ТЕЛЬЦА
ПЛОТНЫЕ ПЛАСТИНКИ
МИКРОФИЛАМЕНТЫ
ЯДРО
Плотное тельце – аналог Z линий связано с трансмембранными белками - интегринами
Миозиновые филаменты мышечный актин
Немышечный актин
Плотное тельце
Актиновые миофиламенты отличаются от скелетной мышечной ткани – не содержат тропонина и тропомиозина

К рождению скелетные мышцы составляют около 25 % массы тела. Самыми толстыми оказываются волокна в диафрагме, самыми тонкими в мышцах голени, то есть ускоренно формируются мышцы, которые более необходимы для выполнения жизненно важных функций. Мышцы новорожденного характеризуются небольшим диаметром волокон, немногочисленностью и поэтому более редким расположением миофибрилл внутри мышечного волокна. У новорожденного поперечная исчерченность отчетливее, чем у плода, однако диски I значительно выше дисков А. К 7—8 годам высота темных и светлых дисков почти одинакова. У детей разного возраста наблюдаются значительные различия в гистологическом строении мышц, их кровоснабжении и иннервации. В первые три года количество миофибрилл в волокнах увеличивается в 4—5 раз, диаметр мышечного волокна — в 1,5 раза. Изменяется форма ядер: из округлых они становятся палочковидными. Количество ядер на единицу площади уменьшается, что свидетельствует о росте волокон в длину. Мышечные волокна из округлых становятся многогранными. Развиваются кровеносные сосуды, улучшается кровоснабжение мышечных волокон, активно развивается иннервационный аппарат.

От 3-х до 7 лет количество миофибрилл в волокне увеличивается по сравнению с новорожденным в 15—20 раз, соответственно увеличивается диаметр волокон. Продолжает уменьшаться количество ядер на единицу площади. В волокнах двуглавой мышцы, например, на единицу площади приходится у новорожденного 40—45 ядер, у ребенка 10 мес — 28, в 13—16 лет — 7 ядер. Во всех мышцах разрастается соединительная ткань, активно растут сухожилия. С 7 до 14 лет рост мышечной ткани резко ускоряется за счет особенно активного развития количества миофибрилл и разрастания соединительной ткани. Именно в это время происходит важнейшая дифференцировка мышцы как органа. Двигательные нервные окончания приобретают структуру, близкую к таковой у взрослых. Чувствительная иннервация, имеющая высокий уровень развития у новорожденного, к 7—8 годам по морфологической организации достигает уровня, характерного для взрослого. У детей дошкольного возраста сила мышц незначительна.

Наиболее интенсивно она начинает развиваться в старшем школьном возрасте между 15 и 18 годами, когда происходит быстрое нарастание массы мускулатуры. Но нарастание силы мышц опаздывает по сравнению с ростом мускулатуры на один год. Предполагается, что это связано с возрастными особенностями развития микроструктуры мышц и организма в целом. С 18 лет рост силы мышц замедляется (до 26 лет), хотя к этому времени они составляют уже около 40% от всей массы тела. Развитие мышц, ее сосудистой системы и иннервации происходит до 25—30 лет.

Хорошо пользоваться скелетной нелокомоторной и тонической мускулатурой!
Спасибо за внимание!