Половое размножение организмов. Классификация и терминология презентация

В конце XIX в. было установлено, что важнейшим этапом полового процесса является слияние ядер, т.е. кариогамия, после чего возник интерес к наблюдениям за поведением ядер при половом процессе.
Поскольку половой процесс сопровождается слиянием ядер и удвоением числа хромосом, в цикле развития водорослей с половым размножением неизбежен процесс возникновения гаплоидных ядер из диплоидных. В связи с этим начались и до сих пор продолжаются исследования по обнаружению момента редукционного деления в жизненном цикле той или иной водоросли.
На протяжении второй половины XIX в. вырабатывается и принятая в настоящее время терминология (зооспоры, гаметы, изогамия, оогамия, ооспора, спорофит, гаметофит и др.)

Генетическая рекомбинация протистов: терминологическая ревизия / Леонтьев Дмитрий Викторович, Акулов Александр Юрьевич // Mycena. 2001. Vol.1, N2. P.5-31.

Межгеномные отношения
Агамные отношения – нет объединения взаимодействующих геномов
Пресексуальный процесс — обмен внехромосомными факторами наслед­ственности, включая плазмиды, мобильные генетические элементы, митохондрии и хлоропласты. Встречается, в частности, у прокариот.
Гемисексуальный процесс — обмен целыми геномами (нуклеоидами у прокариотов и ядрами у эукариотов), которые сохраняют свою целостность в дочернем организме.

Солнечники сейчас – это жизненная форма простейших
Характерной чертой солнечников является наличие лучевидных псевдоподий — аксоподий.

Гемисексуальный процесс у солнечников
Для солнечников характерна одна уникальная особенность - способность к агамным слияниям. В этом случае происходит временное объединение двух или нескольких клеток, степень объединения варьирует от точечных соприкосновений до полного слияния цитоплазмы, однако ядра не сливаются никогда.
Через некоторое время солнечники возвращаются к исходному состоянию.

При нападении хищного солнечника на крупную добычу, которая нередко может достигать размеров самого Actinophrys sol (золотистые водоросли (!)), а иногда и превосходить его, находящиеся поблизости особи вступают в контакт, а затем сливаются с уже начавшим питание простейшим, образуя единый крупный организм, где добыча заключается в общую пищеварительную вакуоль значительных размеров.
По окончании такого "коллективного" питания "объединенный" организм распадается на отдельных самостоятельных солнечников, каждый из которых уносит в своих пищеварительных вакуолях определенную долю захваченного пищевого материала.
При его расхождении может образовываться большее, чем было исходно, количество особей.
Обозначения: акп – аксоподии, в – вакуоль, пп – протопласт, пв – пищеварительная вакуоль.

Кариогамные отношения — происходят при слиянии двух гаплоидных ядер.
Парасексуальный процесс (известен только у грибов, в частности у представителей дейтеромицетов).
Сексуальный (половой) процесс.

Парасексуальный процесс у грибов (например, пеницилла и аспергилла)
Гифы разных генетических индивидов соприкасаются и передают друг другу ядра. Разные ядра сливаются, затем делятся митотически.
Однако при митозах гибридных ядер у грибов в них шаг за шагом происходит элиминация (удаление) избыточных хромосом.
Иногда при этом наблюдается МИТОТИЧЕСКАЯ рекомбинация.
Разные ядра, образовавшиеся после упрощения гибридного ядра, имеют разные по происхождению части хромосом. Возможно в парасексуальном процессе важную роль играет митотическая рекомбинация.
Вегетативная гаплоидизация – при митозах теряется часть гомологов. В результате за несколько митозов ядро гаплоидизируется

Сексуальный процесс
В результате кариогамных отношений как правило образуется дочерний организм.
Дочерний организм несёт только те из ядер, которые возникли в результате кариогамии.
Гаплоидизация возникает в результате мейоза (двустадийного деления с образованием 4 гаплоидных ядер).
Кроссинговер в мейозе.

Откуда берутся ядра при половом процессе
Автогамия – ядра, которые должны вступить в кариогамию, берутся из одной клетки (или соседних ложных клеток, связанных цитоплазматическими мостиками).
Аллогамия – ядра, которые должны вступить в кариогамию, происходят из двух обособленных клеток, претерпевающих плазмогамию.

Аллогамия: морфология взаимодействующих структур
целые талломы — гологамия;
соматические клетки — соматогамия;
гаметангии— гаметангиогамия.
гаметы— гаметогамия.

Аллогамия: сходство взаимодействующих структур
одинаковые — изогамия;
различные — анизогамия;

Чаще изогаметогамию называют просто изогамией

У клостерия (Closterium) мужское и женское ядра также сливаются в зиготе, но позже, именно только весной при прорастании зиготы. Произошедшее через слияние ядро затем делится пополам и каждая половина делится еще раз. В то же время распадается и все содержимое зиготы пополам, так что образуются 2 клостерия и в каждом по 2 ядра. Но главный интерес в том, что и здесь сохраняется только одно ядро, более крупное, а другое, поменьше, разрушается и скоро совсем исчезает.

Красные
водоросли
Оомицеты
(фитофтора)
Спирогира
Мукор
Аскомицеты
(сморчки)
Хламидомонада,
улотрикс

Что такое гамета и гаметангий?
Всмотримся внимательнее в знакомые схемы.
Как называется материнская клетка хламидомонады, породившая изогаметы?
1) сорус
2) гаметангий
3) архегоний
4) антеридий
+

Как называется материнская клетка хламидомонады, породившая изогаметы?
1) сорус
2) гаметангий
3) архегоний
4) антеридий
+

Гаплофазный жизненный цикл хламидомонады
(митоз в диплоидной стадии отсутствует)
2n
n
n
n
Митоз
Митоз
Зиготный
мейоз
Гаметангий
Спорангий

Половой процеес у Chlamydomonas:
А – образование изогамет; Б – изогамия;
В – гетерогамия; Г – оогамия; Д – мужская гамета; Е – зигота

Гаплофазный жизненный цикл улотрикса
(митоз в диплоидной стадии отсутствует)
Бесполые поколения, сходные с исходным гаметофитом
Зигота
Зиготный
мейоз
Гаметангий:
клетки продуцируют
гаметы с помощью митоза
n
n
n
2n
Четырёхжгутиковые
зооспоры
Изогаметы
(двухжгутиковые)
2n
Оплодотворение
(изогамное)
Спорангий:
клетки продуцируют
споры с помощью митоза

На самом деле: большинство видов улотрикса морские, которые имеют типичный жизненный цикл с чередованием двух поколений – спорофита и гаметофита.

Улотрикс не так прост
На самом деле: большинство видов улотрикса имеет типичный жизненный цикл с чередованием двух поколений – спорофита и гаметофита.
Это обычный изоморфный жизненный цикл, в котором спорофит и гаметофит выглядят одинаково, а мейоз происходит при образовании спор.
В качестве гаметангиев, как и спорангиев, у улотрикса функционирует одна или несколько обычных, соматических клеток нити.
Лишь у некоторых видов улотрикса жизненные циклы гетероморфные: преобладающим поколением является гаметофит, а спорофит представлен одноклеточным организмом, единственная клетка которого и функционирует в качестве спорангия.

У гаплоидных ульвы и хламидомонады потенциально каждая клетка может стать либо спорангием, либо гаметангием.
Поэтому гаметофит ульвы и хламидомонады можно назвать СПОРОГАМЕТОФИТОМ.

У ульвы потенциально каждая клетка может стать спорангием у диплоидного поколения либо гаметангием у гаплоидного.

Здесь мы видим, что гаметангии – это «вместилища гамет», происходящие из одной клетки.
Но этим далеко не исчерпывается всё понятие «гаметангий».

При оплодотворении перед слиянием ядер сначала сливаются
Неспециализированные клетки
Специализированные одноядерные клетки - гаметы
Многоядерные клетки - гаметангии
У одноклеточных - талломы
У многоклеточных – соматические клетки

Гаметангии как вместилища гамет
Одноклеточные – из одной материнской клетки (большинство водорослей)
Многокамерные – объединение группы гаметангиев (бурые водоросли)
Многоклеточные – окружены большей частью слоем клеток – не гамет
Гаметангии как многоядерные клетки
Типы гаметангиев

Что такое гаметангий
«Гаметангии упорно называют половыми органами, хотя орган хрестоматийно должен состоять из тканей, а гаметангий – зачастую даже не клетка».

Слово «гаметангий» объединяет разные смыслы:
У высших растений и харовых водорослей: половой орган, в котором образуются подвижные половые клетки (гаметы);
У грибов и водорослей:
- Материнская клетка, дающая гаметы путём митоза (хламидомонада, улотрикс) без деления клеточной стенки.
- Многоядерная клетка, содержимое которой, не разделенное на гаметы, сливается при половом процессе (у некоторых грибов и водорослей).

Многоклеточные гаметангии у у Charophyta – предшественников высших растений
1 – оогоний
2 - антеридий

У бурых водорослей гаметангии многокамерные (как бы группа одноклеточных гаметангиев).
Одни состоят из большого числа мелких клеток, продуцирующих двужгутиковые микрогаметы; другие – из меньшего числа более крупных клеток, формирующих по двужгутиковой макрогамете.

Неверная схема (из Википедии)!
Женские гаметангии называются архегониями, мужские гаметангии называются антеридиями.
Женские гаметангий у водорослей называеется оогоний.
Оогоний у красных водорослей получил название карпогона.

Семяпочка сосны в момент оплодотворения (схема)
а - архегоний;
п - пылинки;
п. т - пыльцевая трубка
Что происходит со вторым архегонием?
- Тоже оплодотворяется, возникает два семени
- Он отмирает

У аскомицетов антеридий есть, а архегония нет
Антеридий – мужской половой орган (гаметангий) растений (и высших, и низших!)

Антеридий – мужской половой орган (гаметангий) растений (и высших, и низших!)
У низших растений (водоросли, грибы) он одноклеточный.
У высших растений (мхи, папоротники, хвощи, плауны) он многоклеточный.

Антеридий у голосеменных отсуствует
Антеридий у голосеменных растений редуцируется — его замещает антеридиальная клетка.

Отдел Голосеменные (Gimnospermae)
Ядро микроспоры дважды делится митотически. При этом происходит образование двух мелких проталлиальных клеток и антеридиальной. Проталлиальные клетки быстро отмирают, а антеридиальная делится с образованием генеративной и сифоногенной (клетки трубки). В таком двухклеточном состоянии незрелые мужские гаметофиты называются уже пыльцой, которая переносится ветром на женские шишки. Позже из генеративной клетки образуются клетка-ножка и сперматогенная, которая митотически образует два спермия. Покровы микроспоры (экзина и интина) становятся покровами пыльцы.
Олимпиадникам
А – микроспора; Б,В,Г,Д – деления и образование двух проталлиальных и антеридиальной клеток; Е,Ж – образование генеративной и сифоногенной клеткок; З – прорастание пыльцы.
1 – ядро микроспоры; 2 – проталлиальные клетки; 3,4 – антеридиальная клетка и ее деление; 5 – генеративная клетка; 6 – сифоногенная клетка; 7 – клетка-ножка; 8 – спермагенная клетка.

1 – ядро микроспоры;
2 – проталлиальные клетки; 3 – антеридиальная клетка; 4 – деление антеридиальной клетки;
5 – генеративная клетка;
6 – клетка трубки;
7 – клетка-ножка;
8 – сперматогенная клетка..

Половой процесс у Clamydomonas.
1 – изогамия, 2 – гетерогамия, 3 – оогамия.

Гаметангиогамия встречается только у …
Грибов.

Изогаметангиогамия у зигомикота
Мукор
1 – мицелий гриба;
2 – спорагиеносцы;
3 – спорангии;
4 – споры бесполого спороношения;
5 – образование гаметангиев;
6 – отделение гаметангиев мукора;
7 – многоядерная зигота;
8 – споры полового спороношения

Нити разных («+» и «–») гаплоидных мицелиев прорастают навстречу друг другу.
На их концах обособляется по одной крупной многоядерной клетке – гаметангии.
При соприкосновении разных гиф клеточные стенки гаметангиев растворяются, протопласты объединяются и ядра сливаются попарно, становясь диплоидными. Образуется зигоспора.
Все многочисленные ядра, кроме одного, внутри зигоспоры разрушаются.
Из оставшегося ядра в результате редукционного деления формируются четыре гаплоидных ядра, три из которых тоже отмирают. Зигоспора покрывается плотной оболочкой и вступает в период покоя.
При наступлении благоприятных условий зигоспора прорастает в многоядерную гифу, на конце которой образуется спорангий с гаплоидными спорами.
1 – гаплоидные мицелии («+» и «–»);
2 – гаметангии;
3 – зигоспора; 4 – прорастание зигоспоры в многоядерную гифу;
5 – спорангий с гаплоидными спорами;
6 – прорастающие споры

Как называется женская половая структура у аскомицетов?
а) оогоний;
б) архегоний;
в) архикарп;
г) антеридий.
Архегоний – МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ женский половой орган ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ, имеющий бутыльчатую форму, в расширенной части которого содержится яйцеклетка (высшие растения, исключая покрытосеменные)

Как называются споры полового размножения у аскоспор?
а) базидиоспоры;
б) аскоспоры;
в) зооспоры;
г) тетроспоры.

У аскомикота на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы.
Архика́рп — женский половой орган многих сумчатых грибов; состоит обычно из двух частей: нижней, округло-вздутой — аскогона в виде одной или нескольких крупных, часто многоядерных клеток, и верхней более или менее вытянутой — трихогина, через который ядра, созревшие в антеридии,, проникают в аскогон. Затем из архикарпа вырастают аскогенные нити (гифы), заканчивающиеся сумками (асками) со спорами.

Дикарионы

Сумки со спорами
Сумка
Споры

3. Соматогамия – сливаются отдельные вегетативные клетки (базидиомикота)

Соматогамия у базидиомикота
1 - базидия;
2 - базидиоспора
3 - первичный мицелий;
4 - дикарионный мицелий;
5 - плодовое тело
из дикарионного мицелия;
Диполиден только молодой базидий
Иногда мицелий, формирующий плодовое тело, называют третичным

Из перечисленных классов грибов недолговечный первичный мицелий
образуется у:
а) зигомицетов;
б) аскомицетов;
в) оомицетов;
г) базидиомицетов.
Задания Ш этапа XXIV Всероссийской олимпиады школьников по биологии. 2008 год 10 -11 классы

Хологамия – слияние в ходе полового процесса целых талломов
Изохологамия – слияние двух морфологически сходных талломов.
Анизохологамия – слияние двух морфологически разных талломов, из которых меньший может считаться условно мужским.

Гамето-гаметангиогамия
Мужская структура не дифференцирована на гаметы, а женская представлена гаметой. – У оомицетов.
Женская структура не дифференцирована на гаметы, а мужкская представлена гаметой. – У красных водорослей.

Гаметангий красных водорослей часто сначала двухклеточный
Женский гаметангий у красных водорослей называют карпогоном. Сначала карпогон состоит из двух клеток – трихогины и «яйцеклетки», но затем ядро трихогины отмирает, перегородка между трихогиной и брюшком ослизняется. В брюшке лежит одна яйцеклетка с одним ядром.
Трихогина улавливает спермации. После оплодотворения трихогина отмирает. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота), не проходя периода покоя, начинает прорастать в новые растения – карпоспорофиты, не теряющие связи с материнским растением (гаметофитом) и зачастую ведущие паразитический образ жизни.

Почему карпогон не яйцеклетка, а гаметангий
Часто снабжён нитевидным воспринимающим аппаратом — трихогиной, образованной из другой клетки.
В большинстве случаев производит споры не непосредственно сам, а прибегает к помощи особых "вспомогательных клеточек". От оплодотворенного К. отходит в различных направлениях ряд длинных нитей, которые сливаются со вспомогательными клеточками, и только продукт слияния образует споры.

Типичный жизненный
цикл красной водоросли

Карпогон батрахоспермума– это женский гаметангий, в нем созревает масса женских ядер (яйцеклеток как таковых там, увы, нет).

У оомицетов нет оогамии!
Противоречивые иллюстрации

Гаметогаметангиогамия у оомицетов
Содержимое антеридия, не диффе­ренцированное на гаметы, через антеридиальные отростки переливается в оогонии, где его ядра сливаются с яйцеклетка­ми.
Оплодотворенные яйцеклетки покрываются многослой­ной оболочкой и превращаются в зиготы (ооспоры).
Ооспо­ры после периода покоя прорастают в короткую гифу с зооспорангием на конце.
Оогоний с яйцеклетками
Антеридий
Антеридий

Организмы 1 и 2 объединяет способность размножаться особым способом. Схожий признак объединяет объекты 3 и 4.
Выберите организм 4. Выберите один ответ:
a. кукушкин лен
b. хлорелла
c. плаун булавовидный
d. спирогира
e. хламидомонада
Герценовская олимпиада школьников по биологии. Дистанционный тур. 2014
+

Прокомментируй схему развития гриба. Последовательность цикла развития обозначена цифрами на рисунке. Названия стадий – буквами. Установи соответствие.
Стадии развития:
А – зрелые базидиоспоры;
Б – происходит слияние конечных клеток гиф (без слияния ядер) формируется вторичный двухядерный мицелий;
В – на нижней стороне плодового тела образуются базидии в которых развиваются споры;
Г – базидиоспора прорастает образуя первичный мицелий;
Д – на двухядерном мицелии образуется плодовое тело.

Стадии развития:
А – зооспоры имеют два жгутика;
Б – происходит оогамия, образуется зигота;
В – в конце лета на талломе начинают развиваться спорангии с зооспорами;
Г – на гаметофитах развиваются антеридии и оогонии;
Д – спорофит;
Е – зооспора, попав на субстрат, прорастает в мужской и женский гаметофиты;
Ж – в антеридии развивается сперматозоид, в оогонии – яйцеклетка;
З – зигота прорастает без стадии покоя.
Прокомментируй схему развития бурой водоросли ламинарии. Последовательность стадий цикла развития обозначена цифрами на рисунке. Названия стадий – буквами. Установи соответствие.

Что считать апомиксисом?
Организм не вступает в кариогамные отношения.
Развиваются и функционируют структуры, морфологически неотличимые от типичного полового процесса.
При апомиксисе половое размножение фактически заменяется бесполым.