Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Сравнительная морфология презентация

Онтогенез - это индивидуальное развитие особи с момента ее зарождения (формировании зиготы) и до конца жизни. В ходе онтогенеза происходит развертывание генетической информации, заложенной в гаметах. Т.к. все живые организмы разнообразны, то и разнообразны их онтогенезы по продолжительности, темпам развития и характеру дифференцировки тканей.

Филогенез - это историческое развитие мира живых организмов как в целом, так и отдельных таксономических групп (царств, типов, классов, семейств, видов).

ПРАВИЛА ФИЛОГЕНЕЗА
1-е - правило необратимости эволюции - невозможность возврата любой группы организмов в состояние, пройденное прежде.
2-е - правило прогрессивной специализации - если группа организмов начала эволюционировать, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в наметившемся направлении.
3-е - правило происхождения новых групп организмов от неспециализированных предков.
4-е - правило адаптивной радиации - разветвление предкового ствола группы организмов в ходе приспособительной эволюции на обособленные ветви.
Филогенез любой группы сопровождается ее дроблением на ряд более мелких стволов, которые расходятся в разных направлениях от исходного уровня.

Признаки предков, которые повторяются у зародыша в эмбриональном периоде, Геккель назвал палингенезами. У взрослого организма они исчезают.
Явление повторения древних признаков предков в онтогенезе потомков назвал рекапитуляцией.
В ходе эмбрионального развития отмечается явление гетерохронии. Это сдвиги по времени закладки органов. Например, нервная трубка у высших позвоночных (человека) закладывается раньше, чем у низших позвоночных (рыб).
Э.Геккель отметил явление в эмбриогенезе - гетеротопия. Это изменение в процессе эволюции места эмбриональной закладки того или иного органа.
Например, закладка половых желез у высших животных осуществляется в мезодерме, а у низших многоклеточных животных их закладка имеет место в экто- или энтодерме. Таким образом, гетеротопии и гетерохронии - это пути эволюционных перестроек онтогенеза. А онтогенез и филогенез взаимообусловлены.

Биогенетический закон Геккеля, Мюллера
Биогенетический закон был широко использован при создании современной классификации организмов (таксономии), построении схем филогенетического родства организмов

При обосновании биогенетического закона в 1866 Э. Геккель ввел термины «Палингенезы» и «Ценогенезы».
«Палингенезы» по Геккелю - повторения (рекапитуляция) более или менее далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи.
«Ценогенезы» по Геккелю - признаки, которые, нарушают проявления палингенезов, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают биогенетический закон.

Теории филэмбриогенеза
Эволюционные изменения стадии онтогенеза организма происходят за счет эволюции подсистем организма:
Органов, тканей, клеток
Возникла необходимость переосмысления и трансформации предложенного Геккелем и Мюллером биогенетического закона. Это сделал российский ученый, биолог и теоретик эволюционного учения - Алексей Николаевич Северцов
Теория ФЭ сформулирована в 1939 г.

Академик Северцов Алексей Николаевич
(1866-1936)
крупнейший российский
зоолог и теоретик-эволюционист
Идеи А. Н. Северцова, такие как теория филэмбриогенеза, концепции морфофункционального и биологического прогресса, по сей день остаются основой исследований в области эволюционной морфологии.
«Я всю жизнь работал и сделал все, что мог»
А.Н.Северцов. 24.09.1936 г

Рисунки препаратов, выполненные А. Н. Северцовым

Дефиниции ФЭ
– это такие морфофизиологические изменения, новообразования у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза (А.Н. Северцов);
- это эволюционные изменения хода онтогенеза
Онтогенез – быстрое и краткое повторение ФЭ (Геккель). Онтогенез потомков короче и проще, чем у предков

А.Н. Северцов переосмыслил значение явлений , которые Геккель обозначил терминами «Палингенезы» и «Ценогенезы»
Ценогенезы – А.Н. Северцов использовал при описании провизорных приспособлений - эмбриоадаптаций
Т.е. это приспособительные признаки , возникающие у зародышей и личинок, адаптирующие их к особенностям среды обитания.

Развитие чешуи, пера и волоса позвоночных (по А.Н. Северцову). 1-6 – развитие плакоидной чешуи акулы Heptondus; 7 – чешуя Polypterus; 8 – чешуя Lepidosteus; 9 – чешуя Amia; 10 – чешуя костистой рыбы; 11-15 – эмбриональное развитие роговой чешуи ящерицы (девиация); 16 – превращение роговой чешуи в роговой щиток змей; 17-19 – эмбриональное развитие пера птицы (анаболия); 20-25 - эмбриональное развитие волоса (архаллаксис)

Примеры
развитие волоса млекопитающих,
развитие позвонков у змей – происходит закладка дополнительных сомитов (позвонков), которые у предков отсутствуют: на одной и той же стадии развития у геккона – 24 → 42, у ужа – 34 → 142 ( у крупных змей до 500 позвонков, у ящериц – 30-35).

ДЕВИАЦИЯ - это отклонения в развитии органа на средних стадиях эмбриогенеза. Примером девиации может служить онтогенез роговых чешуй у рептилий. Первые стадии этого процесса напоминают начало развития плакоидных чешуй акуловых рыб. Рекапитуляция в этом примере наблюдается только на ранних стадиях развития чешуи, а потом ее развитие у рептилий отклоняется от пути развития чешуи рыб.

Девиация (лат. «deviatia» - уклонение) – эволюционное изменение в развитии органа на средних стадиях его формирования.
Характерные особенности:
- обычное, но редкое явление,
- мутации могут привести к значительным нарушениям,
- рекапитуляция наблюдается только до средних стадий эмбриогенеза, а затем развитие идет по новому пути;
- приводит к перестройке органа.

Примеры девиаций
формирование роговой чешуи у рептилий,
у растений – развитие луковиц и клубней – это девиация первичной эмбриональной почки,
возникновение пера из чешуи рептилий, уже существующего у предков птиц;
развитие сердца у млекопитающих: рекапитулируют стадии сердечной трубки, 2-х и 3-х камерного сердца, а стадию неполной сердечной перегородки у пресмыкающихся – вытесняет развитие перегородки, построенной и расположенной иначе – характерной для млекопитающих;
формирование легких у млекопитающих.

Анаболии
Анаболия (от греч. «ана» - вверх, «боли» - бросок) – надставка стадий – это эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития
Характерные особенности:
- не вызывает существенных перестроек других частей организма;
- встречается часто;
- мутации менее ущербны, особенно на конечных стадиях;
- удлиняет развитие органа, т.к. конечные стадии с каждой анаболией включаются в онтогенез;
- добавление конечных стадий может сопровождаться ускорением развития, при этом общая продолжительность остается более или менее постоянной;
- рекапитуляции полностью сохраняются у потомков;
- итог – происходит дальнейшее развитие органов, уже существующих у предков.
На любой признак, сохраняющий свое адаптивное значение, действует стабилизирующий отбор, что приводит к совершенствованию морфогенеза и к упрощению и ускорению развития признака.
Удлинение и усложнение онтогенеза целостного организма может привести к неблагоприятным последствиям
Рекапитуляция (нем. зоолог Мюллер, 19 век) – повторение в эмбриогенезе современных организмов признаков взрослых предков

Примеры:
развитие грудных плавников у морского петуха;
развитие челюстей у саргана: на ранних стадиях развития формируются короткие челюсти, затем происходит удлинение нижней челюсти, а верхняя – развивается медленнее, на последних стадиях развития начинает удлиняться и верхняя челюсть → в итоге формируются челюсти, характерные для саргана.
Развитие челюстей у саргана
у близкого рода Атерина челюсти короткие, как у малька сарагана, на 3 этапе челюсти сарагана рекапитулируют строение челюстей другого близкого рода Полурыл → благодаря анаболии происходит дальнейшее развитие органов, уже существовавших у предков, что обеспечивает пищевую специализацию

Развитие челюстей у саргана
Рыбы семейства Сараганообразных:
1 – полурыл, 2 – сарган, 3 - атерина

у сарагана развились челюсти подобные щипцам благодаря продлению онтогенеза по сравнению с атериной и полурылом (рекапитуляция);
изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировка мышц и распределение кровеносных сосудов происходят на поздних стадиях развития;
образование крыловидных выростов у семян многих растений связаны с возобновлением роста тканей завязи и чашелистиков на конечных стадиях формирования семян; плодовые тела грибов – надставка для лучшего распространения спор;
приобретение специфичной формы тела камбалой;
появление изгибов позвоночника у человека;
срастание швов в черепной коробке и окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме человека и млекопитающих.

Модусы (способы) ФЭ

Биологический прогресс и пути его достижения
А.Н.Северцов различал в природе два направления в эволюции: биологический прогресс и биологический регресс.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС - проявляется в том, что та или иная группа животных быстро размножается, расселяется и захватывает новые ареалы, распадаясь при этом на мелкие систематические подразделения. Непрерывно возрастающее число особей данного вида служит важным признаком биологически прогрессивной эволюции этого вида. И так, биологический прогресс характеризуется тремя признаками:
Численное увеличение особей данной систематической группы;
Прогрессивное расселение и захват новых ареалов;
Разделение группы на соподчиненные систематические единицы (разновидности, подвиды, виды и т.д.).
БИОЛОГИЧЕСКИ РЕГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ - представляет собой противоположный процесс прогрессу. Она отличается тем, что у регрессирующей группы число особей, составляющих вид, постепенно падает. Ареал постепенно сужается. Иногда он принимает вид отдельных островков, разделенных большим пространством. Число подчиненных таксономических групп постепенно уменьшается. Все эти признаки характеризуют постепенное вымирание животных.

А.Н.Северцов пришел к выводу, что существуют следующие пути прогресса:
ароморфоз (морфофизиологический прогресс);
идиоадаптация (морфофизиологическое приспособление);
морфофизиологическая дегенерация;
ценогенезы.

АРОМОРФОЗ - это такие изменения строения организма и его функций, которые имеют общее значение и поднимают энергию жизнедеятельности организмов. Ароморфозы отличаются большой стойкостью. Они сохраняются неизменными и при дальнейшей прогрессивной эволюции животных в виде постоянного признака, сохраняя свое значение и в новой среде. Поэтому ароморфозы имеют большое биологическое значение и полезны при весьма разнообразных условиях жизни. Ароморфозы происходят только в результате резкого изменения окружающей среды (катаклизмов). Например, выход живых существ из воды на сушу. Ароморфозные изменения, обусловившие прогрессивное развитие млекопитающих, были связаны с увеличением и усложнением строения легких, с образованием четырехкамерного сердца и с дифференциацией зубов. Это обеспечило лучший способ захватывания и пережевывания пищи. Волосяной покров у млекопитающих уменьшил к перемене температуры среды.

ИДИОАДАПТАЦИИ - частные приспособления организма к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. Идиоадаптации не сказываются существенно на общем уровне организации данной группы в отличие от ароморфозов. Они обеспечивают адаптивную радиацию в пределах одного уровня организации и бывают специфическими признаками видов, родов, семейств. Т.е. при идиоадаптации нет повышения организации, а все сводится к лучшему приспособлению к условиям среды в пределах прежнего, уже существующего уровня организации.
Например, разные типы клювов у птиц в связи с использованием различной пищи и способов ее добывания. К идиоадаптациям относятся различные изменения окраски животных, включая случаи покровительственной и защитной окраски. К ним также относятся и случаи мимикрии, связанные с изменением не только окраски, но и формы тела. Например, бабочки, иммитирующие листья растений, плоская форма тела камбалы и т.п. случаи.
Частным случаем идиоадаптации является специализация. Ее примерами служат животные, приспособившиеся к жизни в почве, пещерах, на отвесных скалах.
А.Н.Северцов считал, что идиоадаптации являются самым распространенным способом эволюции. Таким путем происходила эволюция внутри каждого класса животного мира.

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС (ОБЩАЯ ДЕГЕНЕРАЦИЯ) - это упрощение строения организмов в ходе исторического развития. Есть множество примеров значительного биологического прогресса видов, претерпевших дегенеративные изменения. Многие кишечнополостные, оболочечники, усоногие ракообразные, которые ведут сидячий образ жизни, а также паразитические группы, как ленточные гельминты и паразитические ракообразные, широко распространены и представлены большим числом видов.
У многих дегенерирующих форм редукции подвергаются органы движения, нервная система, органы чувств, дыхания, кровообращения, органы активного питания. В противоположность этому обычно максимально развиваются половая система, органы фиксации (например, у гельминтов).

Одно из самых необычных растений на нашей планете - африканская гиднора. из-за своей схожести с грибами растение и получило свое название - Hydnora, что с греческого означает "гриб".
Гиднора распространена на востоке африканского континента и острове Мадагаскар, ведет паразитический образ жизни, присасываясь к корням многих тропических деревьев. Внешний вид ее очень своеобразный - лепестки соцветия толстые и мясистые, ярко-оранжевого цвета с внутренней стороны, бурая потрескавшаяся оболочка покрывает растение внешне, края толстых лепестков покрыты многочисленными щитинками. Большую часть своей жизни гиднора проводит под землей, и выходит на поверхность после того как выпадет достаточное количество осадков.

Например
1). Паразитические ленточные черви утратили нервную, мышечную и даже пищеварительную системы. Питательные вещества поступают в их организм через покровы. У этих паразитов очень сильно развита способность к размножению.
2).Сидячие, прикрепленные формы могут испытывать редукцию (недоразвитие или полное исчезновение) нервной и опорно-двигательной систем. Например, двустворчатые моллюски, перешедшие к пассивной фильтрации, утратили не только мозг, но и голову как таковую. В то время, как их активно плавающие сородичи осьминоги за высокое развитие головного мозга и глаз названы «приматами мира беспозвоночных».

Клещи. Верхний ряд – акариевые клещи, слева направо: чесоточный клещ, почвенный клещ, двупятнистый паутинный клещ, водяной клещ. Нижний ряд, слева направо: акариевые клещи (зерновой клещ), паразитические клещи (таёжный клещ, отобиус, клещ-краснотелка)

Редукция органов
Происходит когда какая-либо подсистема организма утрачивает свое функциональное значение и перестает подвергаться действию естественного отбора, она начинает разрушаться.
Первыми исчезают те системы, которые в онтогенезе были самыми поздними
Рудиментация (остаток органа) – отрицательная анаболия
Пример. Гала пещерной рыбы Astyanax jordani

ЦЕНОГЕНЕЗЫ - это эмбриональные и личиночные приспособления, которые непосредственно полезны развивающемуся организму, а затем исчезают. Биологический прогресс видов происходит, таким образом, также и путем возникновения различных полезных приспособлений, которые обеспечивают выживание и развитие организмов в эмбриональном и личиночном периоде их жизни.
А.Н.Северцов подразделил ценогенезы на 3 группы, взяв за основу классификации функциональный принцип и принимая во внимание 3 основные функции:
защиту зародышей и личинок от врагов;
питание эмбрионов;
дыхание эмбрионов и личинок.
К группе защитных ценогенезов относятся приспособительные окраски зародышей, пигментация яиц и личинок амфибий, прозрачность яиц и личинок некоторых водных животных, зеленая окраска живущих на листьях личинок насекомых.
К приспособлениям, обеспечивающих питание, относятся запас желтка в яйцах, роговые челюсти у головастика и личинок других амфибий.
К эмбриональным и личиночным органам дыхания относятся жаберные нити у личинок амфибий, сосудистые сплетения у эмбрионов костистых рыб, сосуды аллантоиса рептилий, плацента у млекопитающих.

Рассматривая всю филогенетическую историю животного мира, А.Н.Северцов пришел к заключению, что она шла путем чередования различных способов достижения биологического прогресса.

Чередование различных направлений и ход филогенеза А.Н.Северцов представил в виде наглядной схемы. На определенной стадии эволюции у некоторых форм животных происходят ароморфозы, которые повышают уровень организации этих животных. В результате они переходят в более высокую плоскость существования. Вслед за подъемом организации эта группа начинает приспосабливаться к разнообразным условиям среды, в которой она живет и расселяется. Появляются различные адаптации к разнообразным условиям среды и происходит распадение на систематически подчиненные группы в результате дивергенции.

СРЕДА ОБИТАНИЯ И ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
Полупрозрачные животные, длина 4-8 см.
Уплощенное с боков розоватое тело ланцетника заострено на переднем и заднем концах. Хвостовой отдел - кожная складка (хвостовой плавник).
Обитает в морях тропической и умеренной зон, в Черном море

Поперечный срез в области глотки:
1. Спинной плавник.
2. Полость спинного плавника.
3. Покровы.
4. Миоцель.
5. Нервная трубка.
6. Хорда.
7. Соединительная ткань.
8. Наджаберная бороздка.
9. Субхордальный целом.
10. Туловищная10. Туловищная мускулатура.
11. Глотка.
12. Печёночный вырост.
13. Жаберная щель.
14. Межжаберная перегородка.
15. Атриальная полость.
16. Яичник.
17. Брюшная поперечная мускулатура.
18. Эндостиль.
19. Метаплевральный целом.
20. Метаплевральная складка.

Основные направления эволюции покровов хордовых:
1)дифференцировка на два слоя: наружный – эпидермис, внутренний – дерму и увеличение толщины дермы;
1)от однослойного эпидермиса к многослойному;
2)дифференцировка дермы на 2 слоя – сосочковый и сетчатый;
3)появление подкожно-жировой клетчатки и совершенствование механизмов терморегуляции;
4)от одноклеточных желез к многоклеточным;
6)дифференцировка различных производных кожи.
У низших хордовых (ланцетник) эпидермис однослойный, цилиндрический, имеет железистые клетки, выделяющие слизь. Дерма (кориум) представлена тонким слоем неоформленной соединительной ткани.
У низших позвоночных эпидермис становится многослойным. Нижний его слой – ростковый (базальный), клетки его делятся и восполняют клетки вышележащих слоев. Дерма имеет правильно расположенные волокна, сосуды и нервы.
Производными кожи являются: одноклеточные (у круглоротых, рыб) и многоклеточные (у земноводных) слизистые железы; чешуя: а) плакоидная у хрящевых рыб, в развитии которой принимают участие эпидермис и дерма; б) костная у костных рыб, которая развивается за счет дермы.
Плакоидная чешуя снаружи покрыта слоем эмали (эктодермального происхождения), под которым находятся дентин и пульпа (мезодермального происхождения). Чешуя и слизь выполняют защитную функцию.

Нарушение онтогенеза покровов:
* Альбинизм – полное отсутствии пигмента покровов
* Витилиго – пигмент отсутствует участками
* Гипертрихоз – избыток роста волос
* Алопеция – отсутствие волос
* Гиперкератоз – утолщение ногтей
* Пахионексия – утолщение волос
* Полимастия – увеличение числа молочных желез
* Полителия – увеличение чиста сосков

Восьмилетнего Пана Хьянханга из Китая его соседи называют «мальчиком-рыбой». Ребенок страдает от тяжелой формы ихтиоза — редкого генетического заболевания, которое пока еще неизлечимо.

Происхождение и функции скелета животных.
Опорные образования у беспозвоночных животных, представляющие им постоянную форму тела очень разнообразны. Они имеют экто-, энто- и мезодермальное происхождение. У позвоночных животных скелет имеет в основном мезодермальное происхождение.
Скелет в организме животного выполняет разнообразные функции:
обеспечение постоянной формы тела;
пассивная часть опорно-двигательного аппарата;
защита от механических и других воздействий;
кроветворная функция.

Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения.
У низших хордовых осевой скелет - хорда, у высших - развивающиеся позвонки. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.
У круглоротых хорда сохраняется в течении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся над хордой. Они называются верхними дугами.
У примитивных рыб - верхние и нижние дуги, у высших рыб - тела позвонков. которые формируется из ткани, окружающей хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя спинномозговой канал. На нижних дугах появляются отростки, к которым прикрепляются ребра. У рыб 2 отдела позвоночника – туловищный и хвостовой. Остатки хорды у рыб сохраняются между телами позвонков.

Аномалии и пороки развития скелета у человека
Наличие ребер у нижнего шейного или у первых поясничных позвонков..
Наличие хвостовых позвонков..
Spina bifida.

Наличие в барабанной полости только одной слуховой косточки - столбика.
.
Гетеротопия пояса верхних конечностей..
Полидактилия.
Плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа.