Высшая нервная деятельность. Физиологические основы поведения человека презентация

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Основу ВНД (поведения, психики) человека составляет высшие отделы центральной нервной системы (ЦНС): кора и подкорковые центры. Функции этого отдела заключаются в осуществлении сложных рефлекторных реакций.
Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И.М.Сеченовым в его книге "Рефлексы головного мозга".
До И.М. Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов, которые оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Идеи И.М. Сеченова получили развитие в трудах И.П.Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры БП, разработавшего метод условных рефлексов и создавшего учение о ВНД.
Современная наука о ВНД опирается на открытый И.П.Павловым принцип условнорефлекторной связи - условного рефлекса, как о функциональной единице, лежащей в основе поведенческих актов высших животных и человека.

ВНД была определена И.П.Павловом как условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Низшая нервная деятельность определена как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, регулирующих взаимодействие отдельных частей организма между собой.

В настоящее время "ВНД" определяется как наука о мозговых механизмах поведения и психики.
Современные исследования направлены на изучение системных и межсистемных механизмов деятельности мозга, выявление роли отдельных структур мозга, молекулярных, клеточных и субклеточных факторов деятельности мозга. Для этого используются различные современные методы:
электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, оптические и электрофизиологические методы регистрации мультиклеточной активности популяции нейронов, а также различные приемы внеклеточной и внутриклеточной стимуляции и регистрации активности отдельного нейрона.

Физиология ВНД тесно связана с психофизиологией, нейрофизиологией, генетикой поведения и с др. науками

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЕ ВНД
Современная физиология опирается на принцип диалектического единства организма и среды, структуры и функции. Целостный организм характеризуется функциональной взаимосвязанностью всех частей организма, хотя каждая часть обладает своей спецификой, но строгой подчиненностью целому.
Процесс активного взаимодействия организма со средой проявляется в физиологических процессах - раздражимость, которая преобразовывается в чувствительность, возбудимость и переживаемость. Переход к более сложной форме отражения - переживаемость - дало начало психической форме отражения.
Активное взаимодействие организма и среды осуществляется по рефлекторному принципу. Вначале это безусловные рефлексы, а затем условные.
Рефлекторная деятельность мозга, возникающая в ответ на внешнее воздействия, является всегда реакцией всей ЦНС. Рефлекс - это целостная саморегулирующаяся система
Согласно рефлекторной теории Сеченова-Павлова причина любого рефлекторного акта лежит вне его. Благодаря условным рефлексам организм активно избирательно относится к окружающей действительности.

Вырабатывая условный рефлекс, организм активно "преобразует" свою среду, превращая условный раздражитель в физиологический фактор среды.
Условный рефлекс образуется как в элементарном, так и в сложнейших комплексах на основе безусловных рефлексов. Отсутствие у условного рефлекса "обязательного" рецептивного поля и "гарантированная" возможность установления связи между любым рецепторным аппаратом и любым безусловным центром являются одной из главных предпосылок "свободы организма", его активности.
В процессе эволюции с совершенствованием ЦНС появляется способность воспринимать, но не "реагировать" на индифферентные раздражители - такая реакция организма получила название - ориентировочный рефлекс.
Однако организм работает не только по схеме "стимул-реакция" поскольку центральные отношения в ЦНС заключены не в рефлекторную дугу, а в рефлекторное кольцо, движение по которому может быть начато в любой его точке (и изнутри, чем активно воздействует на среду).

ТРИ ПРИНЦИПА ВНД
Основные черты полной рефлекторной теории И.П.Павлов сформулировал в своей работе "Ответ физиолога психологам" (1932), где были сформулированы три основных принципа ВНД:
I - принцип детерминизма (причинности) "Нет действия без причины". Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.
II - принцип структурности- в мозге нет процессов, которые на имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. По Сеченову и Павлову, принцип структурности - это прежде всего принцип расположения "действий силы" внешних раздражителей в пространстве мозга, приурочение динамики нервных процессов к структуре. В филогенезе внешние раздражения, многократно повторяясь однотипным системным образом, задействуют в организме определенную морфофизиологическую структуру, которая затем передается из поколения в поколение (генетически детерменированно).
III - принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. В мозге непрерывно происходит анализ и синтез поступающей информации ответных реакций. Синтез - формирование любого условного рефлекса. Анализ - избирательное реагирование на отдельные составляющие внешних воздействий.
Проявление анализа и синтеза также отражено в борьбе рефлексов за проявление. При этом процесс анализа и синтеза всякий раз принимает новое течение, переключается то в одном, то в другом рефлекторном направлении и представляет собой крайне гибкий, подвижный механизм.

Анализ и синтез особенно сложно протекают у человека, у которого в связи с его словесным мышлением вводится качественно новый двухсигнальный принцип ВНД. Корковый анализ и синтез здесь делится на низший и высший. Низший анализ и синтез присущ первой сигнальной системе.
Высший анализ и синтез осуществляется совместной деятельностью первой и второй сигнальных систем при обязательном участии осознания предметных отношений действительности.
Любой процесс анализа и синтеза обязательно завершается фазой - результаты действия. И.П.Павлов показал, что обезьяны мыслят только во время действия - "ручное" мышление.
Человек поднялся на высшую ступень эволюции благодаря исключительно дробному анализу и синтезу своих действий, включая речевую моторику. Речедвигательный анализ и синтез, по Павлову, составляет "базальный компонент" человеческого анализа и синтеза.
Таким образом, рефлекторная теория Сеченова-Павлова рассматривает аналитикосинтетическую деятельность мозга не только по отношению к внешним раздражителям, но и моторного аппарата.
Итак, сеченовско-павловская рефлекторная теория - это диалектическое понимание того, как внешний мир "пересаживается" во внутреннее бытиё организма, как он там многократно преобразуется в специфические деятельности организма, как в результате мозгового анализа и синтеза порождаются психические явления.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ РАБОТЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Объективный метод исследования. Изучая "таинственные" явления в работе головного мозга, И.П.Павлов избрал метод объективного исследования и, как он говорил, проверял "каждый шаг своей мысли" экспериментом. Главным в его работе было выявление зависимости величины ответной реакции организма на силу и значимость раздражителя. Этот принципиально новый метод в физиологии был назван методом условных рефлексов. В дальнейшем на основе этого метода были разработаны конкретные методики изучения ВНД. Изучение условных рефлексов проводят в лабораториях, т.к. необходимы условия для дозирования сигналов, их подкрепление. Для регистрации физиологических процессов применяются различные датчики.
Метод фистулы (слюноотделение). Методики двигательных условных рефлексов. Двигательные реакции на раздражение. (электрический ток). Рефлексы на базе безусловных рефлексов (мигание, отряхивание, учащение и урежение дыхательного и сердечного ритма и т.д.); пищедобывательные движения; методика устранения боли;
Хватательная методика для изучения условных рефлексов у детей. Рефлекс вырабатывается путем сочетания какого-либо внешнего агента (звука, света и т.п.) с пассивным нажимом рукой ребенка на резиновую грушу и подкрепляется конфетой или картинкой. При выработке такого рода двигательного рефлекса у взрослого человека условный раздражитель сопровождается словесным приказом «нажмите».
В таком случае говорят о методике двигательных рефлексов с речевым подкреплением.
Методика самораздражения мозга ОЛДЗ (США). Электроэнцефалографическая методика. Микроэлектронная ; биохимическая; эксперементально-хирургическая.

ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
Поведение животных в основном направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд
врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. В рожденные рефлексы генетически детерминированы, имеют готовую морфофункциональную основу и возникают при действии соответствующих адекватных стимулов.
Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного вида - видовая (генетическая) память. Различные формы врожденных реакций проявляются по мере онтогенетического созревания ЦНС, морфофункциональных систем. По мере созревания одни рефлексы угасают, а другие проявляются. Это объявняется тем (Орбели), что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего отдела к переднему. Центры простых рефлексов расположены в нижних отделах, а "надстраивающиеся", подчиняющие их - в более высших. Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие окончательно не созрели, но они перестают проявляться, как только высшие начинают оказывать тормозное влияние.
Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе созревания переходят в латентное состояние, однако могут проявиться или в глубокой старости или при поражениях мозга.

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ
. И.П.Павлов выделял следующие безусловные рефлексы: пищевые, половые, ориентировочные, родительские и детские. Это по существу, большие группы.
Так, в пищевой рефлекс входят реакции пищевые, поисковые, пищедобывательные, захват пищи, пищевые секреторные и т.д
В ориентировочном рефлексе можно выделить три формы.
Первая форма рефлекса "Что такое?" присуща и человеку: расширение зрачка и снижение порога чувствительности глаза к свету, сокращение и расслабление мышц глаза, уха, поворот головы и туловища в сторону раздражителя, принюхивание, возникновение альфа-ритма, кровеносные сосуды головы расширяются , а конечностей сужаются, углубление дыхание, замедление , а затем усиление пульса.
Вторая форма характерна для птиц и млекопитающих приобретает поисковые движения.
Третья форма появилась у обезьян в виде исследовательской реакции - любопытство.

Поэтому И.П.Павлов разделил все БР на три группы: простые, сложные и сложнейшие БР. Среди сложнейших он выделили две группы
1) индивидуальные - пищевой, активно - и пассивно- оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры;
2) видовые - половой и родительский.
По мнению И.П.Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, второй - сохранение вида.
С эволюционной т.з. каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере и социосфере, а для человека и в ноосфере.
По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: витальные безусловные рефлексы, ролевые (зоосоциальные) рефлексы и безусловные рефлексы саморазвития.
Симонов П.В. рассматривает сложнейшие БР как филогенетическую предисторию потребностей человека, преобразованных процессом культурно-исторического развития.

Врожденные рефлексы
ЗООСОЦИАЛЬНЫЕ
- половой
- родительский
- территориальный
- эмоциональный резонанс
- групповая иерархия
САМОРАЗВИТИЯ
- исследовательский
- сохранение свободы
- подражательный
- игровой
ВИТАЛЬНЫЕ
- пищевой
- ориентировочный

ИНСТИНКТ
Инстинкт - это комплекс двигательных актов, имеющих строгую последовательность (стереотип) и обеспечивающих определенный сложный БР.
Последовательность движений определяется механизмами ЦНС и генетически детерминированной "моторной программой", ключевые стимулы только запускают стереотипную реакцию (по принципу "все или ничего"), но не определяют деталей ее реализации.
Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии "готовности" и возникают при первой же необходимости

ДРАЙВ-РЕФЛЕКСЫ (мотивационные)
Это рефлексы , которые возникают при активации "центра драйва" - центр голода, жажды, ярости и т.д.
В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция "драйва" польского физиолога Конорского.
По теории Конорского деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлексы: на подготовительные (побуждающие, мотивационные) и исполнительные (подкрепляющие)
ПОДГОТОВИТЕЛЬНАЯ ДЕЛИТСЯ НА ПОЗНАВАТЕЛЬНУЮ И МОТИВАЦИОННУЮ. Подготовительная действует через специфический отдел ЦНС (специфические ядра таламуса и проекционные зоны неокортекса), а мотивационная через ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и лимбический комплекс.
ИСПОЛНИТЕЛЬНЫЙ ВИД ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, связанный с познавательной системой, проявляется в фазных (быстрых реакциях) в ответ на раздражение. Подготовительная деятельность - в тонических, которые могут длится и после прекращения воздействия раздражителя.

ДРАЙВ СТРАХА
Рефлекс страха имеет биологическую роль в сохранении жизни индивида и диктует два способа избегания опасности: активную и пассивную.
Выбор этих типов реакций зависит от взаимоотношений в динамической системе запуска безусловного оборонительного рефлекса.
Активный оборонительный рефлекс запускается при стимуляции среднего мозга (миндалины, покрышки и гипоталамуса), а стимуляция перегородки, хвостатого ядра, гиппокампа - пассивное поведение. Реакция "избегания" при стимуляции латерального ядра миндалины и внутренней капсулы.
У кошек и крыс в сером веществе гипоталамуса были найдены группы нейронов активизирующихся в состоянии ярости.

УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
В процессе эволюции возник более совершенный способ приспособления - индивидуальный, приобретенный в процессе жизни одной особи.
Приобретение индивидуального опыта изначально происходит на основе привыкания. Основным биологическим механизмом привыкания является способность не отвечать на раздражители, теряющие свое значения для организма.
Привыкание проявляется в форме постепенного угасания реакций организма при повторяемости или длительной экспозиции раздражителя (Торп 1963 - "негативное научение»). Механизм избирательного привыкания необходим для экстренного выделения меняющихся сигналов. Привыкание является свойством живой ткани, которое не требует сложных нейронных сетей.
УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ формируются при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий.
Все УР разделяют на классические и инструментальные. Инструментальные УР - это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражителем... либо избегает отвергаемого раздражения.- направлен на получение биологически полезного результата.

КЛАССИФИКАЦИЯ УР строится по названию БР - ориентировочный, пищевой и т.д.
По афференту - интерорецептивные и экстероцептивные, прорецептивные. Эксреро - зрит, обонятельные (5-20 сочетаний) - с ОС. Интеро- механо, хемо, осмо (50-150 сочетаний у человека - бессознательные).
По эфференту: вегетативные, двигательные и инструментальные. Вегетативные - выделение слюны, дыхательные акты.
УР вырабатываются на базе БР. Для образования УР необходимо сочетание во времени какого-либо изменения окружающей среды с проявлением БР. Такой раздражитель называют условным.

ПРАВИЛА ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСОВ
Каждый БР представляет собой сложную реакцию, в состав которой входит много компонентов. УР, как и БУ также представляют собой многокомпонентную реакцию.
Среди компонентов различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, а пищевом - двигательный и секреторный.
Двигательные компоненты условных пищевых и оборонительных рефлексов отличаются большим многообразием и зависят от характера безусловного раздражителя и от того на какие рецепторы он действует.
При исследовании оборонительных УР чаще всего регистрируют сгибание конечности в ответ на БУ электрокожное раздражение. При исследовании пищевых УР наблюдаются такие двигательные реакции - схватывание пищи, глотание и сосание.

ПРАВИЛА ОБРАЗОВАНИЯ
Условных Рефлексов
И.П. Павлов показал, что УР можно выработать только тогда, когда начало действия индифферентного сигнала предшествует началу БР. Необходимо также, чтобы УР не был более биологически значим чем БУ. Сигналами УР могут любые изменения окружающей среды: промежутки времени - режим дня.
Следовые УР образуются в том случае, если БР подается спустя некоторое время от УР. Обязательным условием выработки УР являются нормальное деятельное состояние полушарий большого мозга, отсутствие патологических процессов в организме и каких-либо посторонних раздражений.

СИГНАЛЫ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
Условным раздражителем может стать любое изменений окружающей среды или внутреннего состояния организма, достигшее определенной интенсивности и воспринятое КБП.
В естественной обстановке ВНД животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей.
Например, для ребенка грудного возраста сигнал перед сосанием - вид груди, звуки голоса, осязательных и обонятельных Р.
Величина УР прямо зависит от силы БР и УР. "Закон силы", который действует до определенных пределов.

ЗАВИСИМОСТЬ ВЕЛИЧИНЫ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА ОТ СИЛЫ РАЗДРАЖИТЕЛЯ
Величина условного раздражителя у животных зависит от силы безусловного, на базе которого он вырабатывается и силы условного раздражителя.
Если сочетать действие звукового агента с очень слабым электрокожным раздражением конечности собаки, то вырабатывающийся УР оказывается слабым, неустойчивым. Если силы БУ раздражения увеличить, то это приведет к возникновению более сильного и стойкого оборонительного рефлекса.
При постоянной силе БУ раздражения величина УР зависит от физической силы сигнального раздражителя. Чем она больше, тем условный рефлекс сильнее.
"Закон силы", однако, действителен только в определенных пределах, для всякого условного агента существует предел силы, за которым дальнейшее усиление раздражителя ведет к ослаблению условной реакции.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ ВТОРОГО И ТРЕТЬЕГО ПОРЯДКА.
УР, образованные путем сочетания условного сигнала и безусловным раздражителем, получили название УР I порядка.
Те УР, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный рефлекс первого порядка, называются УР II порядка.
У собак можно выработать рефлексы третьего порядка, у детей - до 6.
СТРУКТУРА УСЛОВНОГО РЕФЛЕСА. Временная связь, лежащая в основе УР имеет горизонтальную структуру и замыкается между центрами сигнального раздражителя и клетками центра БР. Кроме того устанавливаются вертикальные связи между подкорковыми центрами.

МЕХАНИЗМЫ ЗАМЫКАНИЯ ВРЕМЕННОЙ СВЯЗИ
Предполагается, что замыкание временной связи осуществляется главным образом вставочными и ассоциативными нейронами КБП.
Каждый вид корковой деятельности складывается из взаимодействия множества возбуждающих и тормозящих нейронов.
Поэтому изучение структуры временной связи на нейронном уровне еще не разрешена.
Выдвинуты предположения , что в осуществлении временной связи принимают участие: рост отростков нервных клеток, новые межнейронные связи, рост шипиков на дендритах, циркуляция импульса по нейронным путям, образование миелиновой оболочки .

Многие исследователи считают ведущим фактором изменения синтеза белков в клетках. Совместное возбуждение многих нейронов отражается на структуре РНК или ДНК, которая сохраняет след от воздействия дольше.
Описаны специфические белковые вещества мозга, с которыми связывают фиксацию временной связи между нейронами вплоть до попыток выделения полипептидных комплексов, ответственных за воспроизведение оборонительных, пищевых и других условных рефлексов.

В других гипотезах в механизмах формирования временной связи - образование белков-ферментов и их ингибиторов.
Переход от изучения деятельности отдельных нейронов к изучению их взаимодействия приводит к трактовке механизма временной связи условного рефлекса как формирования определенного узора нейронной активности на основе избирательной общности свойств реагирования. Возникновение узора определяется такими условиями, которые облегчают проведение возбуждения в структурах мозга: синхронность и синфазность активности в определенном диапазоне частот (переход значительного числа нейронов, образующих цепочки возбуждения, на сходные уровни лабильности).
За последнее время представление о временной связи как пространственно-временной организации межнейронных отношений (получившей название нейроселективного действия) подкрепляется и нейрохимическими исследованиями, которые позволили сделать заключение о специфическом изменении химизма нейронов, объединяющем их в функциональные ансамбли, об избирательной активности через ДНК нейроглиальных комплексов.

ТОРМОЖЕНИЕ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ. ДИНАМИКА НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ
БЕЗУСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ. При действии разнообразных посторонних раздражителей условные рефлексы легко подвергаются торможению. Так, если перед началом или во время условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук и др., то УР ослабляется или исчезает. У испытуемого при этом возникает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. При многократном повторении такого раздражителя ориентировочная реакция на него угасает и ослабляется его тормозящее действие на условный рефлекс. Подобные посторонние раздражители И.П.Павлов назвал "гаснущими тормозами".
Более устойчивый тормозящий эффект на условные рефлексы дают раздражители, вызывающие посторонние БУ или условнорефлекторные реакции. Например, болевое раздражение или сигнал о нем резко тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать раздражители от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

Все эти случаи торможения имеют между собой общее: они возникают под влиянием внешних, посторонних для данного условного рефлекса раздражений. Поэтому такое торможение называли внешним торможением.
ЗАПРЕДЕЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ . Прямая зависимость величины условного рефлекса от интенсивности условного раздражителя (закон силы) существует только в определенных пределах. Чрезмерное увеличение силы условного раздражителя приводит к противоположному результату - ослаблению, торможению условного рефлекса.
Такое торможение И.П.Павлов назвал запредельным. Оно имеет охранительное значение, препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражений. У животных с ослабленной нервной системой (старые и т.д.) запредельное торможение возникает при действии даже сравнительно слабых условных раздражений.
Поскольку внешнее и запредельное торможение связаны с врожденными свойствами нервной системы, И.П.Павлов относит их к категории безусловного торможения.

УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
В отличии от безусловного (внешнего и запредельного) торможения, возникающее при первом же предъявлении раздражителя, условное торможение нужно выработать. И.П.Павлов говорил о следующих видах условного торможения : угасательное, дифференцировочное, условнотормозное и запаздывающее.
Угасательное. Если раздражитель перестают подкреплять БУ, то ранее выработанный прочный УР ослабевает и после многократного неподкрепления УС полностью угасает. Угасший УР может восстановиться, если некоторое время не применять условный раздражитель. Возобновление угасшего УР может быть достигнуто также, если к УР-лю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Подобное явление получило
название растормаживание.
Дифференцировочное. Если на какой-либо раздражитель,например на тон 1000Гц, выработать пищевой УР, то и другие сходные с ним звуки, например 900 и 1100 Гц, также будут способны вызывать условную реакцию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса. Для выделения реакции только на звук частотой 1000Гц необходимо не подкреплять близкие по тону звуки. Такой подход И.П.Павлов назвал дифференцированием раздражений или дифференцировкой. Дифференциация, как и угасание, основано на развитии в коре больших полушарий угасательного торможения.

Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать , если на какой-либо раздражитель (метроном) постоянно подкреплять, а этот раздражитель+звонок - нет. При этом вырабатывается торможение не только на это сочетание , но и на отдельный звонок, и на его сочетание с другими раздражителями.
Запаздывательное торможение. Если постоянно удлинять до 2-3 мин время между условными и безусловными раздражитлями, то ответная реакция начинает все более и более запаздывать. Значение УТ очень велико в приспособительной деятельности - целесообразность. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения в первую очередь этот вида торможения.
Благодаря торможению достигается лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенное приспособление его к среде. Сочетание двух форм проявления нервных процессов - возбуждения и торможения и их взаимодействие дают возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений.