Бактериальный фотосинтез презентация

Вопросы:
1. Пигменты аноксигенных фототрофных бактерий.
Механизм аноксигенного фотосинтеза.
Бесхлорофилльный фотосинтез галобактерий.
4. Фототрофные аноксигенные бактерии и их значение в природе.

Фототрофные бактерии делятся на две группы:
Аноксигенные – осуществляют фотосинтез без выделения кислорода - пурпурные, зеленые бактерии, гелиобактерии, эритробактерии.
Не могут использовать воду в качестве донора водорода и электронов.
Окисляют восстановленные соединения серы (Н2S, S),Н2, органические соединения.
Такой тип фотосинтеза называется бактериальным, т.к. характерен только для бактерий.

2. Оксигенные – осуществляют оксигенный фотосинтез, как зеленые растения, с выделением О2 - цианобактерии и прохлорофиты.
У этих бактерий сформирована фотосистема II, используют в качестве донора водорода Н2О. Побочный продукт этого процесса О2.
Имеют хлорофиллы, характерные для фототрофных эукариот: хлорофилл а (макс. поглощ. - λ 680-685 нм) – у цианобактерий; у прохлорофит - хлорофилл а и в (хл в поглощает свет с λ 650-660 нм).

1. Пигменты аноксигенных фототрофных бактерий
Содержат хлорофиллы, характерные только для них - бактериохлорофиллы (бхл).
Имеют максимумы поглощения в длинноволновой части спектра - красной и инфракрасной, (ближний ИК - λ 790-1100 нм).
Выделяют шесть основных видов бактериохлорофиллов:
бхл а – поглощает свет с λ 850-890 нм.
бхл в – поглощает свет с λ 1020-1040 нм и до 1100 нм.
бхл с – поглощает свет с λ 750-760 нм.
бхл d – поглощает свет с λ 720-740 нм.
бхл е – поглощает свет с λ 710-720 нм.
бхл g – поглощает свет с λ 770-790 нм.
Вспомогательные пигменты – каротиноиды -поглощают свет с λ 400-550 нм (синяя и сине-зеленая часть спектра).

2. Механизм аноксигенного фотосинтеза
Фотосинтетический аппарат бактерий состоит из трех основных компонентов:
Светособирающие антенные комплексы – необходимы для улавливания света.
Состоят из светособирающих пигментов (бхл а, с, d, e, каротиноиды), поглощающих энергию света, и передающие ее в реакционные центры.
Пигменты организованы в виде комплексов с молекулами белков, локализованы в:
в ЦПМ и ее производных - тилакоидах (у пурпурных бактерий)
в хлоросомах (у зеленых бактерий)

Фотохимические реакционные центры (РЦ) – это трансмембранные белково-пигментные комплексы, локализованные в тилакоидах или ЦПМ.
В РЦ происходит превращение электромагнитной формы энергии в химическую.

Фотосинтетические электронтранспортные системы (фЭТЦ)
Состоят из переносчиков электронов – цитохромов.
Локализованы в тилакоидах или ЦПМ.

Механизм фотосинтеза
Светособирающие пигменты бхл с, d, e и каротиноиды поглощают энергию света, которая передается в РЦ на бхл а.
Молекула бхл а переходит в электронновозбужденное состояние и окисляется (фотоокисление), отдавая электрон через ряд других пигментов – (бактериохлорофилл, бактериофеофитин) на убихинон.

Из РЦ высокоэнергетический электрон переносится молекулой хинона на фЭТЦ.
Различают циклический (у пурпурных бактерий) и нециклический (у зеленых бактерий) пути передачи электронов по фЭТЦ.

У пурпурных бактерий электрон передается через переносчики электронов по фЭТЦ и возвращается на «свое место» в молекуле бхл а (теперь уже с низкой энергией).
У зеленых бактерий электрон, оторванный от молекулы бактериохлорофилла РЦ, не возвращается к ней, а передается через переносчики фЭТЦ на окисленный НАД+, который восстанавливается до НАД∙Н2

Перенос электронов по фЭТЦ приводит к созданию трасмембранного электрохимического градиента протонов и последующему синтезу АТФ с помощью мембранного фермента АТФ-синтетазы.
В процессе фотосинтеза энергия света преобразуется в электрохимическую, а затем в химическую форму энергии (образуется АТФ). Этот процесс называется фотофосфорилирование.

Кроме АТФ клетке необходим восстановитель для биосинтетических целей.
У пурпурных бактерий для образования восстановителя НАД(Ф)∙Н2 используются экзогенные доноры электронов: Н2S, S, H2, органические соединения.
Электроны от экзогенных доноров переносятся на НАД+, который восстанавливается до НАД∙Н2. Перенос электронов происходит против электрохимического градиента за счет энергии, генерируемой в процессе циклического переноса.
Затем НАД∙Н2 превращается в НАД(Ф)∙Н2 при помощи фермента трансгидрогеназы.
Зеленые бактерии используют экзогенные доноры электронов (Н2S и др.) – для восстановления бхл РЦ.

Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза при использовании сероводорода:
H2S + 2 CO2 + 2 H2O → H2SO4 + 2 (CH2O)
где (CH2O) – обобщенная формула орг. в-ва, образуемого из СО2.

Усвоение СО2 у пурпурных бактерий происходит в цикле Кальвина.
У зеленых бактерий - в цикле Арнона (восстановительный цикл трикарбоновых кислот). При этом СО2 акцептируется органическими кислотами (ПВК, ФЕП), в результате образуется ЩУК (щавелевоуксусная кислота) – конечный продукт цикла.

3. Бесхлорофилльный фотосинтез галобактерий
Встречается только у галобактерий (солелюбивые археи), живут в соленых водоемах при концентрации NaCl от 12 до 32 % .
В их ЦПМ содержится пигмент бактериородопсин, который поглощает свет с длиной 412-570 нм.
Бактериородопсин под действием света работает как «протонная помпа», «перебрасывая» Н+ с внутренней стороны ЦПМ на наружную.
Возникает трансмембранный электрохимический потенциал, разрядка которого приводит к синтезу АТФ из АДФ и неорганического фосфата при помощи АТФ-синтетазы.

4. Фототрофные аноксигенные бактерии и их роль в природе
Пурпурные бактерии
Это Грам(-) бактерии различной морфологии.
Относятся к протеобактериям (фила Рroteobacteria).
Делят на пурпурные серные (р. Thiospirillum, Chromatium и др.) и пурпурные несерные (р. Rhodospirillum, Rhodomicrobium и др).

Основные морфологические типы пурпурных бактерий:
А — несерные пурпурные бактерии: 1 — Rhodospirillum; 2 — Rhodomicrobium; 3 — Rhodobacter sphaeroides; 4 — Rhodocyclus; 5 — Rhodopseudomonas palustris; Б — пурпурные серобактерии: 6 — Ectothiorhodospira; 7 — Thiospirillum; 8 — Chromatium; 9 — Thiocystis; 10 — Thiodictyon; 11 — Thiocapsa

Пурпурные серные окисляют Н2S до SO42- через молекулярную S, которая откладывается в клетках в виде капель, как промежуточный продукт.
Пурпурные несерные окисляют Н2S сразу до SO42- или молекулярной S, которая не накапливается внутри клеток. Не способны окислять молекулярную серу.

Цианобактерии и пурпурные бактерии в природе встречаются в виде ассоциаций
А – зеленые цианобактерии
В - пурпурные серные бактерии
А
В

Зеленые бактерии
Зеленые бактерии делятся на две группы: одноклеточные (неподвижные клетки палочковидной, яйцеобразной или слегка изогнутой формы) и нитчатые (характерно скользящее движение).
Одноклеточные зеленые бактерии относятся к филе Chlorobi (р. Chlorobium, Pelodictyon, Prosthecochloris и др.).
Нитчатые зеленые бактерии относятся к филе Chloroflexi (р. Chloroflexus, Chloronema и др.).

Основные морфологические формы зеленых бактерий
А — зеленые серобактерии: 1 — Chlorobium limicola; 2 — Chlorobium vibrioforme; 3 — Prosthecochloris aestuarii; 4 — Pelodictyon lutecium; 5 — Pelodictyon clathratiforme; 6 — Clathrochloris sulfurica; 7 — Ancalochloris perfilievii; Б — зеленые скользящие бактерии: 8 — Chloroflexus aurantiacus; 9 — Chloronema giganteum; 10 — Oscillochloris chrysea

Зеленые бактерии окисляют Н2S сначала до молекулярной S, которая откладывается в периплазматическом пространстве их клеток.
Затем серная капля увеличивается, разрывает клеточную стенку и высвобождается наружу.
По мере исчерпания из среды Н2S, поглощают из среды S и окисляют ее до SO42-.

Пурпурные и зеленые бактерии встречаются:
в различных водоемах (пресноводные, соленые, гиперсоленые водоемы; морские) – в водной толще, в илах;
в бескислородных зонах увлажненных почв (рисовые поля, временно затопляемые почвы).
Эти бактерии участвуют в круговороте серы в водоемах, окисляют сероводород до сульфата.

Гелиобактерии
Близки к Грам(+) бактериям (в их клеточной стенке отсутствует липополисахарид).
Фотоорганогетеротрофы. Используют органические соединения: ацетат, пируват, лактат и др.
Строгие анаэробы.
Выделены из содовых озер Центральной Азии.
Наиболее древние из существующих ныне фотосинтезирующих бактерий.
Возможно, предки пластид, содержащих хлорофилл с, имеющихся в группах бурых, диатомовых и др. водорослей.

Морфология гелиобактерий
А – спиралевидные клетки гелиобактери Нeliorestis daurensis
В - Heliorestis baculata
А
В