Кость как орган. Строение и развитие костей. Микроструктура костной ткани презентация

ОСТЕОЛОГИЯ
Кость – твердая соединительная ткань, которая образует скелет позвоночных
Кости (система скелета) ossa (systema skeletale)
Костная часть скелета pars ossea
Хрящевая часть скелета pars cartilaginea
Перепончатая часть скелета pars membranacea

Кости (система скелета) ossa (systema skeletale)
Осевой скелет skeleton axiale
Позвоночный столб columna vertebralis
Грудная клетка cavea thoracis
Череп cranium
Добавочный скелет skeleton appendiculare
Кости верхней конечности ossa membri superioris
Кости нижней конечности ossa membri inferioris

Функции скелета
Механические функции:
Опора
Защита
Локомоция (передвижение)
Обменная функция
Кроветворная функция

Виды костей

Классификация костей
Длинная кость os longum – длинная цилиндрическая кость в конечностях позвоночных животных, которая содержит костный мозг
Короткая кость os breve
Плоская кость os planum
Неправильная кость os irregulare
Воздухоносная кость os pneumaticum
Сесамовидная кость os sesamoideum

Классификация костей
Трубчатые кости
Длинные трубчатые (12)
Короткие трубчатые (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев кисти и стопы)
Губчатые кости
Длинные
Короткие
Сесамовидные
Плоские кости
Кости поясов конечностей (лопатка, тазовая кость)
Кости свода черепа (теменная кость, чешуя лобной, затылочной и височной кости)
Смешанные кости (позвонок)
Воздухоносные (пневматизированные) кости (решетчатая кость, верхняя челюсть)

Костная ткань
• Формирует скелет организма, защищает и поддерживает жизненно важные органы, выполняет функцию депо кальция (содержит до 99% всего кальция). • Костная ткань имеет минерализованный (обызвествлённый, или кальцифицированный) матрикс. • В кости присутствуют две линии клеток — созидающая и разрушающая, что отражает постоянно происходящий процесс перестройки костной ткани. • Дифферон созидающей линии клеток в костной ткани: остеогенная клетка → остеобласт → остеоцит. • Разрушающая линия клеток — остеокласты.

Клетки костной ткани
Остеогенные клетки: • происходят из мезенхимы, • имеют веретеновидную форму, • расположены в периосте и эндосте, • при высоком pO2 остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, а при низком pO2 — в хондрогенные клетки.

Остеобласты
• Практически неделящиеся отростчатые клетки, • имеют кубическую, полигональную или цилиндрическую форму. • Ядро расположено эксцентрично, цитоплазма резко базофильна. • Остеобласты активно синтезируют и секретируют вещества костного матрикса. В связи с этим в остеобластах хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, присутствует множество секреторных гранул, содержащих проколлаген. • Проколлаген секретируется практически через всю поверхность клетки, что даёт возможность остеобласту окружить себя матриксом со всех сторон. • Периферическая часть цитоплазмы богата актиновыми микрофиламентами, в большом количестве присутствующими и в отростках. • При помощи отростков остеобласты устанавливают контакты с соседними остеобластами и остеоцитами.

Остеоциты
Зрелые неделящиеся клетки,расположенные в костных полостях, или лакунах. • В клетке присутствуют цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи, округлые митохондрии и лизосомы. По мере старения остеоцита содержание указанных органелл существенно снижается. Для примембранной цитоплазмы характерно наличие актиновых микрофиламентов и микротрубочек. • Тонкие отростки остеоцитов расположены в канальцах, отходящих в разные стороны от костных полостей. Отростки соседних остеоцитов, соприкасающиеся боковыми поверхностями внутри канальца, формируют щелевые контакты. Совокупность сообщающихся между собой канальцев и лакун составляет лакунарно-канальцевую систему. • Остеоциты поддерживают структурную целостность минерализованного матрикса, участвуют в регуляции обмена Ca2+ в организме. Эта функция остеоцитов находится под контролем со стороны Ca2+ плазмы крови и различных гормонов. • Остеоциты могут секретировать вещества для образования матрикса новой кости, но эта способность менее выражена, чем у остеобластов.

Остеоцит (ультраструктура)
Тонкие длинные отростки проходят в костных канальцах. Между стенкой лакуны и поверхностью остеоцита в составе неминерализованного матрикса (остеоида) расположены коллагеновые волокна
Остеоцит (ультраструктура)

Остеокласты
Остеокласты — крупные многоядерные клетки.
Основная функция – резорбция минерального и органического компонентов межклеточного вещества.
Клетка-родоначальница остеокластов — колониеобразующая единица для гранулоцитов и моноцитов (CFU-GM).
Остеокласты относят к системе мононуклеарных фагоцитов.

Многочисленные цитоплазматические выросты гофрированной каёмки направлены к поверхности кости. Светлая зона окружает гофрированную каёмку, плотно прилегая к костному матриксу. В везикулярной зоне расположены лизосомы. Ядра, митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети и комплекс Гольджи сосредоточены в базальной зоне.
Остеокласт

Межклеточное вещество
Содержание воды - очень низкое (от 6 до 20 %).
Представлено:
обычными компонентами МКВ (коллагеновыми волокнами, протеогликанами, гликопротеинами). Органическая часть — коллагены (коллаген типа I — 90–95% и коллаген типа V) и неколлагеновые белки (остеонектин, остеокальцин, протеогликаны, сиалопротеины, морфогенетические белки, протеолипиды, фосфопротеины), а также ГАГ (хондроитинсульфат, кератансульфат). Органические вещества костного матрикса синтезируют остеобласты.
на 70 % минеральными солями - главным образом, кристаллами гидроксиапатита Са10(РО4 )6 (ОН)2 . Кристаллы гидроксиапатита, имеющие стандартный размер 20х5х1,5 нм, соединяются с молекулами коллагена через остеонектин. В состав неорганической части кости также входят бикарбонаты, цитраты, фториды, соли.

Минерализация
Остеоид — неминерализованный органический костный матрикс вокруг остеобластов, синтезирующих и секретирующих его компоненты. В дальнейшем остеоид минерализуется, чему предшествует появление в остеоиде выделяемых остеобластами матриксных пузырьков. Окружённые мембраной матриксные пузырьки размером 30 нм–1 мкм содержат липиды, большое количество Ca2+, различные фосфатазы. Особенно велика активность щелочной фосфатазы. Щелочная фосфатаза осуществляет ферментативный гидролиз эфиров фосфорной кислоты с образованием ортофосфата, который взаимодействует с Ca2+, что приводит к образованию осадка в виде аморфного фосфата кальция Ca3(PO4)2 с последующим формированием из него кристаллов гидроксиапатита.

Регуляция минерализации
Кальцитриол, необходимый для всасывания Ca2+ в тонком кишечнике, поддерживает процесс минерализации. Кальцитриол стимулирует минерализацию на уровне транскрипции, усиливая экспрессию остеокальцина.
Дефицит витамина D3 приводит к нарушению минерализации кости

Надкостница (периост)
Периост покрывает снаружи всю кость, за исключением суставной поверхности. В периосте выделяют два слоя — наружный и внутренний.
Толстый наружный слой — волокнистый, представлен плотной соединительной тканью и содержит коллагеновые волокна, немногочисленные фибробласты и кровеносные сосуды.
Остеогенные клетки и остеобласты входят в состав внутреннего (остеогенного) слоя надкостницы. Пучки прободающих коллагеновых волокон (волокна Шарпея), заостряющиеся по направлению к кости и уходящие в её матрикс из надкостницы, обеспечивают прочное прикрепление внутреннего слоя к поверхности кости. Периост — источник остеогенных клеток для развития, роста и регенерации костной ткани.

Эндост
Эндост — тонкая оболочка, покрывающая трабекулы в губчатом веществе, а также выстилающая кость (со стороны костного мозга) и хаверсовы каналы компактного вещества.
Эндост присутствует на поверхности всех костных полостей. Состоит из слоя неактивных плоских остеогенных клеток. В период роста и перестройки кости целостность эндоста часто нарушается остеокластами.

Грубоволокнистая костная ткань
Между толстыми пучками беспорядочно расположенных коллагеновых волокон расположены удлинённые лакуны с длинными анастомозирующими канальцами.
Характерно большое количество протеогликанов и гликопротеинов и низкое содержание минеральных солей.
В лакунах находятся остеоциты, более многочисленные по сравнению с пластинчатой костной тканью.
Такая незрелая кость присутствует у плода. У взрослого она сохраняется: 1) в местах прикрепления сухожилий к костям, 2) вблизи черепных швов, 3) в зубных альвеолах, 4) в костном лабиринте внутреннего уха. Постнатально незрелая кость часто образуется при заживлении переломов.

Пластинчатая костная ткань
Зрелая (вторичная), или пластинчатая костная ткань образована костными пластинками. • Пластинчатая костная ткань формирует губчатое и компактное вещество кости.
Костная пластинка — слой костного матрикса толщиной 3–7 мкм. Между соседними пластинками в лакунах расположены остеоциты, а в толще пластинки в костных канальцах проходят их отростки.
Коллагеновые волокна в пределах пластинки ориентированы упорядоченно и лежат под углом к волокнам соседней пластинки, что обеспечивает значительную прочность пластинчатой кости.

Пластинчатая костная ткань
Губчатое вещество — переплетающиеся костные трабекулы, полости между которыми заполнены костным мозгом. Трабекула состоит из костных пластинок и снаружи окружена одним слоем остеобластов. Трабекулы расположены соответственно направлению сил сжатия и растяжения. Губчатое вещество заполняет эпифизы длинных трубчатых костей и образует внутреннее содержимое коротких и плоских костей скелета.
Основная масса компактного вещества состоит из остеонов. Компактное вещество образует диафизы длинных трубчатых костей и слоем различной толщины покрывает все остальные (короткие и плоские) кости скелета.

Остеон (Гаверсова система)
Совокупность 4–20 концентрических костных пластинок.
В центре остеона расположен Гаверсов канал (канал остеона), заполненный рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными волокнами.
Фолькмановы каналы связывают каналы остеонов между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы.
Снаружи остеон ограничен спайной линией (линия цементации), отделяющей его от фрагментов старых остеонов.

Остеон (Гаверсова система)
В ходе образования остеона находящиеся в непосредственной близости от сосуда Гаверсова канала остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты.
Снаружи располагается сформированный остеобластами слой остеоида. В дальнейшем остеоид минерализуется, и остеобласты, окружаемые минерализованным костным матриксом, дифференцируются в остеоциты. Следующий концентрический слой возникает подобным же образом изнутри.
По наружной поверхности остеоида на границе с минерализованным костным матриксом проходит фронт обызвествления, где начинается процесс отложения минеральных солей.

Диаметр остеона (не более 0,4 мм) определяет расстояние, на которое эффективно диффундируют вещества к периферическим остеоцитам остеона по лакунарно-канальцевой системе из центрально расположенного кровеносного сосуда.

Образование остеона
В центральной части на месте будущего канала остеона в составе рыхлой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды. Эта центральная часть окружена слоем остеобластов, снаружи лежит слой остеоида. Следующий слой остеобластов и соответствующий ему слой остеоида образуется ближе к центру остеона и имеет меньший диаметр. Сначала обызвествляются периферические пластинки остеона, а затем и центральные. По мере обызвествления матрикса остеобласты дифференцируются в остеоциты.

Организация пластинчатой костной ткани
В пластинчатой костной ткани упорядоченно расположены остеоциты, коллагеновые волокна, костные пластинки и кровеносные сосуды. Остеоциты лежат в лакунах между соседними пластинками. От лакун в толщу соседних пластинок отходят анастомозирующие костные канальцы, содержащие отростки остеоцитов.
Коллагеновые волокна в каждой пластинке проходят параллельно друг другу и под углом к волокнам соседних пластинок. • В компактном веществе костные пластинки в основном образуют остеоны, ориентированные вдоль длинной оси трубчатой кости. • Между остеонами находятся вставочные костные пластинки. • Наружные (покрывающие кость) и внутренние (выстилающие полость кости) общие (генеральные) костные пластинки лежат параллельно друг другу. • Кровеносные сосуды залегают в каналах остеонов.

Части длинной трубчатой кости
Диафиз diaphysis – средняя, основная часть длинной кости (костная трубка)
Эпифиз epiphysis – конец длинной (трубчатой) кости, первоначально отделенный от диафиза прослойкой хряща, который в дальнейшем окостеневает, что приводит к слиянию диафиза и эпифиза в единую кость
Эпифизарный хрящ cartilago epiphysialis – хрящевая зона роста
Эпифизарная пластинка lamina epiphysialis
Эпифизарная линия linea epiphysialis
Метафиз metaphysis – наиболее активно растущая часть длинной кости между эпифизом и диафизом
Апофиз apophysis – гребни, бугорки, бугристости на поверхности кости, имеющие собственные центры окостенения

Части длинной трубчатой кости

Виды костной ткани
Грубоволокнистая
Пластинчатая
Пластинчатая костная ткань:
Компактное вещество substantia compacta
Губчатое вещество (трабекулярное вещество) substantia spongiosa (substantia trabecularis)

Кость как орган
Корковое вещество substantia corticalis
Компактное вещество substantia compacta
Губчатое вещество (трабекулярное вещество) substantia spongiosa (substantia trabecularis)
Периост (надкостница) periosteum
Перихондрий (надхрящница) perichondrium

Кость как орган
Эндост endosteum – сосудистая мембрана, которая выстилает внутреннюю поверхность длинных (трубчатых костей)
Костно-мозговая полость cavitas medullaris
Желтый костный мозг medulla ossium flava
Красный костный мозг medulla ossium rubra

Внутреннее строение кости
Клетки костной ткани
остеоцит
остеобласт
остеокласт
Остеон – структурная единица костной ткани, представляет собой систему концентрически расположенных вокруг гаверсова канала костных пластинок с «замурованными» между ними остеоцитами

Остеон
Остео́н (Га́версова система) — структурная единица компактного вещества пластинчатой кости, обеспечивающая её прочность.
Между соседними остеонами имеются так называемые вставочные (промежуточные) костные пластинки.
Обычно остеон состоит из 5—20 костных пластинок.

Развитие костей
Типы окостенения
Первичное окостенение (минуя хрящевую стадию, эндесмальное)
Вторичное окостенение (через хрящевую стадию):
Перихондральное
Энхондральное
Периостальное

Центр окостенения (точка окостенения) centrum ossificationis
первичный primarium
вторичный secundarium

Развитие скелета
Развитие скелета человека в процессе онтогенеза отражает сложный путь совершенствования скелета в типе хордовых в процессе филогенеза. Скелет проходит ряд сменяющих друг друга стадий развития.
Из клеток среднего зародышевого листка - мезенхимы, которая располагается вокруг хорды и нервной трубки, возникает местное сгущение клеток - перепончатая модель будущей кости. Это - перепончатая (или соединительная) стадия развития скелета.

Развитие скелета
На 2-м месяце внутриутробного развития большая часть перепончатого скелета заменяется хрящевой тканью, а некоторые отделы его сохраняют прежнее перепончатое строение.
Эта стадия развития скелета называется хрящевой и характеризуется наличием преимущественно хрящевых и частично перепончатых опорных образований.

Развитие скелета
На 6-7-й неделе развития начинает появляться костная ткань, которая может возникнуть на месте как хрящевого, так и перепончатого скелета. Это костная стадия развития скелета.
Хрящевую стадию развития скелета проходят кости туловища, конечностей и основания черепа. Кости свода черепа, большинство костей лица, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости и средняя часть ключицы развиваются из соединительной ткани, минуя хрящевую стадию развития скелета.

Развитие скелета
Кости, развивающиеся на основе соединительной ткани, называются первичными костями, а кости, возникающие на месте хряща, - вторичными.
Таким образом, скелет человека проходит три стадии развития: соединительнотканную, хрящевую и костную. Развитие кости из соединительной ткани называется прямым окостенением, а образование кости на месте хряща - непрямым окостенением.

Развитие костной ткани
Сущность как прямого, так и непрямого окостенения сводится к образованию костной ткани за счет особых клеток - остеобластов, производных мезенхимы. Остеобласты выделяют склеивающее межклеточное вещество - оссеин - и секретируют соли кальция, главным образом фосфаты и карбонаты. Соли кальция пропитывают оссеин, образуя вместе с ним основное вещество кости. Оссеиновый остов кости придает ей упругость, а соли кальция - прочность.

Развитие костной ткани
По мере окостенения образуются костные перекладины - трабекулы, которые постепенно утолщаются путем послойного отложения костного вещества в виде концентрически расположенных пластинок. С ростом кости трабекулы срастаются друг с другом, образуя сложную сеть, ограничивающую небольшие костномозговые полости - ячейки. Таким образом развивается губчатая кость.

Развитие костной ткани
В определенных местах скелета губчатая кость впоследствии преобразуется в компактную, что происходит путем отложения концентрических пластинок в костномозговых ячейках. Ячейки развивающейся костной ткани соединяются и преобразуются в костные каналы, сообщающиеся друг с другом и служащие для прохождения кровеносных сосудов.

Развитие костной ткани
Остеобласты в процессе развития окружаются костным веществом, "замуровываясь" в его толще, и превращаются в костные клетки - остеоциты. В местах, где лежат костные клетки и их отростки, обызвествления основного вещества не происходит и в кости остаются щели - костные лакуны и канальцы. Остеоциты не участвуют в формировании и росте кости, но играют важную роль в ее питании.

Развитие первичных костей (прямая оссификация)
В результате деятельности остеобластов в соединительнотканной модели будущей кости возникает точка окостенения, рunсtum ossificationis. Процесс окостенения распространяется от точки окостенения во все стороны в форме лучей, вследствие чего развивается система лучеобразно расходящихся костных балок, связанных между собой перекладинами.

Эндесмальное окостенение
Промежутки между балками заполняются соединительной тканью и проходящими в ней сосудами. Поверхностные слои соединительнотканного остова превращаются в надкостницу, которая служит источником образования кости по периферии и, следовательно, роста кости в толщину. Таким способом - эндесмальным, перепончатым окостенением развиваются кости крыши черепа, кости лицевого черепа, цемент корня зуба (рис. 10).
Рис. 10. Череп эмбриона человека на 3-м месяце развития. 1 - лобная кость; 2 - носовая кость; 3 - слезная кость; 4 - клиновидная кость; 5 - верхняя челюсть; 6 - скуловая кость; 7 - хрящ нижней челюсти; 8 - нижняя челюсть; 9 - шиловидный отросток; 10 - барабанная кость; 11 - височная чешуя; 12, 16 - теменная кость; 13 - боль-, шое крыло; 14 - зрительный канал; 15 - малое крыло

Развитие вторичных костей (непрямая оссификация)
Развитие костной ткани на месте хрящевой модели кости происходит позднее, чем образование костей из соединительной ткани, и начинается на 7-8-й неделе внутриутробного развития. Костная ткань образуется как по периферии хряща, так и внутри него. Процесс образования кости на периферии хряща носит название перихондрального окостенения (peri - вокруг, chondros – хрящ, о. perichondroostalis), а развитие кости внутри хряща - эндохондрального окостенения (endo – внутри, о. endochondrialis).

Развитие вторичных костей (непрямая оссификация)
Перихондральное окостенение. Клетки внутреннего слоя надхрящницы, покрывающей хрящевую модель будущей кости, преобразуются в остеобласты. В результате деятельности этих клеток под надхрящницей развивается костная ткань, окружающая хрящ с периферии в виде футляра. Надхрящница в этом месте превращается в надкостницу, которая становится источником дальнейшего образования кости на периферии, обусловливая так называемое периостальное окостенение.
Параллельно или несколько ранее образования костного перихондрального слоя внутри хряща начинается отложение известковых солей - его омеление, сопровождающееся сморщиванием клеток хряща и их гибелью (рис. 11).
Рис. 11. Продольный распил фаланги зародыша.
1 - эмбриональный хрящ; 2 - пояс обызвествления; 3 - эндохондриально развивающаяся кость;
4 - надкостница;
5 - перихондрально развивающаяся кость;
6 - костный мозг

Эндохондральное окостенение
Клетки хряща костеобразующими свойствами не обладают. Поэтому со стороны надхрящницы внутрь хряща проникает мезенхимная ткань, которая и служит источником образования костной ткани. Врастание мезенхимной ткани внутрь хряща сопровождается разрушением омелевшего хряща и заменой его костной тканью. Эндохондральное окостенение ведет к образованию губчатого вещества костей.

Рост костной ткани
Наряду с образованием костной ткани идет противоположный процесс - разрушение и рассасывание участков кости с последующим отложением новой костной ткани. Разрушение костной ткани осуществляют клетки – «костеразрушители» - остеокласты.
Процесс разрушения костной ткани и замены ее новой происходит в течение всего периода развития и обеспечивает рост и внутреннюю перестройку его губчатого вещества, а также изменение внешней формы в связи с меняющимися механическими воздействиями на кость.

Окостенение длинных трубчатых костей
в области диафиза осуществляется как перихондральным, так и эндохондральным путем, а в области эпифизов - преимущественно эндохондральным.
Кость, образуемая в области диафиза, отделяется от кости, возникающей в области эпифиза, прослойкой эпифизарного хряща. Клетки его, усиленно размножаясь, служат источником роста кости в длину. После соединения костной ткани эпифизов и диафизов метаэпифизарный хрящ исчезает и рост кости в длину прекращается.

Губчатые кости развиваются в основном эндохондральным путем.
В смешанных костях одни участки развиваются эндохондральным путем, а в других отделах преобладает перихондральное окостенение.
Хрящевая ткань заменяется костной не на всех участках скелета: она сохраняется на суставных поверхностях костей, в области хрящевого скелета носа, хрящевой части ребер и основания черепа.

Окостенение костей кисти

Гетеротопическое окостенение
Гетеротопическая оссификация — процесс формирования костной ткани в нетипичных местах (внескелетно). Часто с оссификацией путают кальцификацию (обызвествление). Остеогенез сопровождается кальцификацией, однако кальцификация причиной остеогенеза не является.

Сроки оссификации скелета человека

Факторы влияющие на формирование костей
На формирование костей влияют экологические факторы. Уровень минерализации скелета в значительной степени связан с рационом питания. У детей, находящихся на диете, бедной белками, жирами и минеральными веществами, уровень минерализации скелета снижен.
Минеральная недостаточность и, как следствие этого, остеопороз, выражен в районах, где для питья употребляется опресненная вода.
Тяжелые заболевания, недостаток витаминов и минеральных веществ, нарушение функции желез внутренней секреции также задерживают рост и развитие скелета.
В условиях высокогорья развивается увеличение костно-мозговой полости и уменьшение площади компактного вещества кости. Эта особенность обусловлена увеличением гемопоэтической активности костного мозга в условиях высокогорной гипоксии.

Нарушения остеогенеза
Рахитические «четки» на ребрах – гипертрофия остеоидной ткани

ЭМБРИОГЕНЕЗ
Пренатальный период развития

Начало развития зародыша
Через 4 дня после оплодотворения зародыш в стадии 8-12 клеточной морулы (плотное скопление клеток без полости) попадает в матку.
Накопление белковой жидкости из маточного секрета приводит к образованию полости – морула превращается в бластоцисту.

Бластоциста
Эмбриобласт (зародышевый узелок) – клетки будущего эмбриона.
Цитотрофобласт

Имплантация
На 6-7 день внутриутробной жизни – быстрое погружение бластоцисты в слизистую матки – имплантация (длится 2 суток).
Имплантация – первый критический период в жизни зародыша. Накануне начинается гаструляция (переход к 3-слойному зародышу).

Эмбриогенез
Эмбриогенез – период внутриутробного развития от имплантации (6-7 день) до формирования плаценты в конце 2 – в начале 3 месяца (т.е. до перехода от гистиотрофного к гемотрофному типу питания зародыша).
На стадии эмбриогенеза закладываются, оформляются и занимают свое окончательное положение зачатки всех органов – т.е. заканчивается органогенез.
Далее (в плодный период – т.е. до самого рождения) лишь продолжается рост и морфофункциональное созревание органов, дифференцировка тканей, делающие новорожденного жизнеспособным (гистогенез).

1-я стадия гаструляции
(12-й день)
Амниотический (эктодермальный) пузырек – меньший, сверху.
Желточный (энтодермальный) пузырек – больший, снизу.
2-слойный зародышевый щиток (зачаток тела зародыша).

Зародышевый щиток
6 –эктодерма
8 –энтодерма
4 –внезародышевая мезенхима

Гаструляция, 2-я стадия
Признак 2 стадии гаструляции (с 15 дня) - образование среднего зародышевого листка и комплекса осевых зачатков – хорды и нервной трубки.
У заднего края зародышевого щитка по его средней линии образуется сгущение клеток мезодермы – первичная полоска, она растет кпереди, заканчиваясь Гензеновским узелком.
Средний зародышевый листок образуется путем врастания клеток первичной полоски в промежуток между экто- и энтодермой (от центра к краям зародышевого щитка).

Гаструляция, 2-я стадия
6 – эктодерма
7 – зачаток эмбриональной мезодермы (врастание клеток первичной полоски)
8 - энтодерма

Гаструляция, 2-я стадия

Гаструляция, 17 день – формирование комплекса осевых зачатков
Из Гензеновского узелка кпереди врастает зачаток хорды
Над зачатком хорды в эктодерме диффференцируется нервная пластинка (потом превращается в нервный желобок и замыкается в нервную трубку – зачаток нервной системы)

Направление роста мезодермы из первичной полоски
Схематическое изображение куриных эмбрионов (А, В, С)
Расположение 3-х меток, нанесенных около первичной полоски эмбриона 16 часов инкубации (Д, Е)

Сомитный период
Длится в течение 4 и 5-й недели развития (с 20-21 дня до 35 дня эмбриогенеза).
Характеризуется: - сегментацией мезодермы (сегменты мезодермы = сомиты), - обособлением тела зародыша от внезародышевых частей, - формированием комплекса осевых зачатков - нервной трубки и хорды.
Сомиты – метамерно расположенные участки мезодермы, отделенные перетяжками.
Сегментация мезодермы распространяется от головного конца к каудальному (к концу периода, на 35-й день, насчитывается 43-44 пары сомитов).

Сегментация мезодермы
Сегментируются только медиальные участки мезодермы, прилежащие к хорде.
Боковые участки мезодермы остаются несегментированными, дают начало спланхнотому (зачаток серозных оболочек и соединительной ткани внутренностей).
Перемычка между сомитом и спланхнотомом – нефротом.

Части сомитов
Нижняя часть – склеротом (зачаток осевого скелета)
Верхняя, дорсо-латеральная часть – дерматом (зачаток соединительнотканной части кожи)
Между ними – миотом (зачаток скелетной мускулатуры)
11 – дерматом
12 – миотом
14, 15, 17 - склеротом

Мезенхима
Промежуток между тремя зародышевыми листками постепенно заполняется мезенхимой – эмбриональным зачатком соединительной ткани.
Мезенхима образуется в основном за счет выселения клеток дерматома и склеротома.
Мезенхима в эмбриогенезе выполняет транспортные, трофические функции – образует кровь, лимфу, сосуды.

Спланхноплевра и соматоплевра.
1 - сомит
6 – нефротом
7 – соматоплевра (наружный листок спланхнотома – прилежит к эктодерме)
8 – спланхноплевра (внутренний листок спланхнотома – прилежит к энтодерме
9 – целом, полость в спланхнотоме (вторичная полость тела)

Формирование целома
1 – нервная трубка
2- внезародышевая эктодерма
3 – сомит
6 – внутризародышевый целом
8 – внезародышевый целом
7 – желточный пузырь

Обособление тела зародыша от внезародышевых частей
Формирование туловищной складки (отделяет эктодерму зародыша от амниона)
Обособление вторичной полости тела – целома (в дальнейшем распадается на 3 серозных мешка – перикард, плевра, брюшина)

Обособление первичной кишки
Первичная кишка
Mesenterium dorsale
Mesenterium ventrale
Желточный проток

Обособление первичной кишки
Отделение зародыша от внезародышевых частей
Формирование вторичной полости тела – целома

Формирование передней, средней и задней кишки
Крыша желточного пузыря втягивается в тело зародыша (первичная кишка).
Сообщение с остальной энтодермой происходит через желточный проток (в дальнейшем – пупочное кольцо).
Вначале замыкание энтодермы в трубку происходит в головном и хвостовом конце, в средней части до 35 дня сохраняется сообщение (см. №8 и 5 – передние и задние «желточные ворота»).
С передней кишкой связано развитие эпителия и желез ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и луковицы 12-перстной кишки; со средней кишкой – тонкого и начала толстого кишечника (до середины поперечно-ободочной кишки); с задней кишкой связано развитие оставшейся части толстого кишечника.

Ротовая и клоачная ямка
На головном и каудальном концах тела зародыша, напротив слепых концов первичной кишки, образуются впячивания кожного эпителия (эктодермы) в виде ротовой и клоачной ямки.
Ротовая ямка (ротовая бухта) – stomodeum, зачаток ротовой и носовой полости, образует 2-слойную глоточную перепонку в месте соприкосновения с энтодермой (состоит из экто- и энтодермы), membrana pharyngea. Она прорывается на 3 неделе развития.
Membrana cloacalis (отделяет заднюю кишку от клоачной ямки) прорывается на 3 месяце развития.

Жаберный аппарат
Начальный отдел передней кишки является местом образования жаберного аппарата, поэтому называется жаберной или глоточной кишкой.
Жабры – органы дыхания водного типа, имеющиеся у низших позвоночных, живущих в воде. У наземных позвоночных образуются жаберные дуги как пример анатомической рекапитуляции (биогенетический закон Дарвина-Мюллера-Геккеля).
Закладка жаберного аппарата: 1) глоточная кишка становится широкой и уплощенной в дорзо-вентральном направлении; 2) в ее боковых стенках образуются выпячивания энтодермы кнаружи (жаберные или глоточные карманы – всего 5 парных); 3) навстречу им растут впячивания эктодермы шейной области – жаберные щели. На вершине щелей и карманов образуются жаберные перепонки (2-слойные, из экто- и энтодермы).

Жаберные дуги
Жаберные дуги – парные валикообразные возвышения, залегающие метамерно между жаберными щелями эмбриона в боковых стенках головного отдела первичной кишки и содержащие материал 3-х зародышевых листков.
В мезенхимной основе жаберных дуг развивается хрящевой скелет, мышцы, сосуды и нервы. В результате радикальных перестроек эти структуры редуцируются или дают начало органам и участкам тела.

Жаберные дуги в разрезе
7, 5, 4, 2 – жаберные дуги
3 – жаберные артерии
2 - энтодерма

Мезенхимные производные жаберных дуг
1-я и 2-я жаберные дуги называются висцеральными, т.к. участвуют в формировании лицевого (висцерального) скелета.
1-я – «мандибулярная» висцеральная дуга, самая крупная, идет на развитие верхней и нижней челюсти, молоточка и наковальни.
2-я - «гиоидная» висцеральная дуга, дает начало подъязычной кости, стремечку, шиловидному отростку височной кости.
3-я жаберная дуга идет на построение подъязычной кости и щитовидного хряща.
4-я и 5-я жаберные дуги не доходят до средней линии и прирастают к вышележащим дугам.

Развитие первичной ротовой и носовой полости
А – головной отросток
В – нижнечелюстной отросток
С – верхнечелюстной отросток
D - сердце

Развитие лица и ротовой полости
1 – носовая плакода
2 – stomodeum
3 – сердце
4 – перикард
5 – передняя кишка
7 – спинной мозг
8 – верхнечелюстной отросток
9 – нижнечелюстной отросток
10 – гиоидная дуга
11 – 3-я жаберная дуга
12 – 4-я жаберная дуга

Развитие лица и ротовой полости
1 – латеральный носовой отросток
2 – медиальный носовой отросток
3 – верхнечелюстной отросток
4 – нижнечелюстной отросток
5 – ротовая щель
6 – лобный отросток
7 – носовая ямка
8 - глаз

Лицо 6 – недельного зародыша
D - медиальный носовой отросток
С - латеральный носовой отросток
Е – носослезная щель
В - верхнечелюстной отросток
А – нижнечелюстной отросток

Производные:
Медиального носового отростка – спинка и кончик носа, перегородка носа, средняя часть верхней губы («фильтрум» или «цедилка» губы), межчелюстная кость.
Латерального носового отростка – крылья носа, лабиринты решетчатой кости, носовые и слезные кости.
Верхнечелюстного отростка – латеральная часть верхней губы, щека, боковая стенка полости носа, верхняя челюсть, скуловая кость, небная кость, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости.
Нижнечелюстного отростка – нижняя губа, нижняя челюсть, дно полости рта.

Развитие лица