Ізоляція та видоутворення презентация

Каспар Баугін
(1560-1624)
У 1623 році запропонував бінарну номенклатуру
Становлення наукового розуміння поняття виду
Джон Рей
(1627-1705)
Запропонував першу наукову концепцію виду

Карл Лінней
1707-1778
Шведський натураліст К.Лінней вперше надав поняттю вид біологічного змісту. Він застосував його для позначення важливої властивості біорізноманіття - його дискретності.

Самка та самець крякви (Anas platyrhynchos)
Для визначення видів Лінней застосовував типологічний підхід: Віднесення особини до того чи іншого виду здійснювалося на підставі звірення її ознак з описами вже відомих видів. Якщо її ознаки не вдавалася співвіднести з жодним з існуючих видових діагнозів, то по даному екземплярові (він одержував назву типового) описувався новий вид. Іноді траплялися казуси: так Лінней спочатку описав самця та самицю крякви як два різних види.

Ж.-Б. Ламарк (1744-1829)
Чарльз Дарвин (1809-1882)
Вид без єволюції чи еволюція без виду?
Розвиток уявлень про еволюцію живих істот призвів до певного скептицизму щодо реальності існування видів. Чи не є види лише абстракціями введеними для зручності? Ламарк практично відкинув реальність існування видів. Дарвін не застосуовував цей термін у еволюційних працях, але використовував його у працях присвячених систематиці та екології нині існуючих видів.

Е. Майр - один з засновників біологічної концепції виду
Виникнення синтетичної теорії еволюції дозволило відійти від типологічної концепції виду. Розвиток уявлень про види, як генетично замкнені системи, став причиною появи нової біологічної концепції виду. Це дозволило значно спростити систематику, оскільки тепер групам, що раніше претендували на видовий статус на підставі невеликих зовнішніх відмінностей, присвоювався лише статус підвидів.
Зміна чисельності описаних видів птахів

Наприкінці ХІХ ст. розрізняли 12 видів антилоп-оріксів
Зараз всі вони віднесені до одного виду: Oryx garella

М.І.Вавілов: “Ліннеєвський вид – це відокремлена складна, рухома морфологічна та фізіологічна система, пов’язана в своєму генезі з певним середовищем та ареалом”.
Вид - система, здатна існувати на даній території симпатрично і синхронно з іншими такими ж системами.
Вид - сукупність географічно та екологічно близьких популяцій, здатних у природних умовах вільно схрещуватися між собою, яка має спільні морфофізіологічні ознаки та біологічно ізольована від популяцій інших видів.
Вид – генетично стійка сукупність особин зі спільними морфофізіологічними ознаками, що займає певну екологічну нішу, формує в межах свого ареалу систему популяцій, особини яких здатні схрещуватись між собою й давати плодюче потомство, відмежована від інших видів різними формами ізоляції.

Критерії виду
Первинні критерії виду
Похідні критерії виду

Типи видів
Глухар (Tetrao urogallus) - прикліад монотипічного виду
Досить легко визначити межі виду, коли ми маємо справу з монотипічним видом, який може мати великий ареал, але географічна мінливість при цьому виражена слабо.

Політипічні види
Підвиди жовтої трясогузки та комплекс форм великих білоголових мартинів (чайок)

Форми у великої синиці Parus major:
1) Parus major major; 2) Parus major minor; 3) Parus major major Parus major minor; 4) Parus major boxharensis; 5) Parus major cinereus; 6) Parus major major Parus major cinereus; 7) Parus major minor Parus major cinereus (за Кейном, 1968)

Проблемні види або напіввиди
Хатній та чорногрудий горобець начебто два окремих види, проте між ними у природі відбувається гібридизація у європейській частині ареалу співіснування
Так само гібриди утворюють звичайна та білошапкова вівсянки

Чорна та сіра ворони існують черезполосно по всій теріторії Євразії, проте в зонах контактів регулярно утворюються гібриди

Поліморфні види
У богомолів існують дві морфи: зелена і бура. Перша менш помітна на зелених частинах рослин, а друга на гілочках та сухій траві.
Кам’янка-плешанка
Іспанська кам’янка (білогорла морфа)
Іспанська кам’янка (чорногор-ла морфа)
Гібридогенний поліморфізм іспанської кам’янки

«Невдале» видоутворення
У білого гуся (Anser caerulescens) дві кольорові морфи: біла і синя.

Види-двійники
Клести (шишкарі) ялиночник та сосновник (Loxia curvirostra та Loxia pytyopsittacus).
Миші домова та курганчикова (Mus musculus та Mus spicilegus).

Ізоляція та її механізми

Докопулятивні механізми ізоляції (механізми, що запобігають міжвидовому схрещуванню)

Здатність відрізняти своїх та чужих - одна з базових властивостей живих організмів
Відрізнити своїх можна за:
зовнішнім виглядом
поведінкою
запахом та антигенами MHC
Для танго потрібні двоє...

Етологічна ізоляція
Звичайна чайка (Мартин звичайний)
Мала чайка (Мартин малий)

Uca tetragonon
Uca perplexa
Два види крабів мешкають відповідно у нижній та верхній частині літоралі. Цієї відмінності виявляється достатньо, щоб забезпечити репродуктивну ізоляцію цих двох видів.

Різні види жужелець (Carabus sp.) різняться за складом феромонів та будовою статевих органів.
Різні види ропух мешкають поруч проте відкладають ікру у різних місцях так Bufo americanus віддає перевагу мілким калюжам та струмочкам, а Bufo woodhousii - прудам, болотам та великим калюжам.

Відбір на посилення репродуктивної ізоляції іноді призводить до того, що особи близких видів з області спільного існування відрізняються один від одного сильніше, ніж особини з інших частин їхніх ареалів. Таке явище називається “зміщенням ознак”.
Великий та малий скельний повзики (поползні) суттєво відрізняються один від одного лише у зоні співіснування.

Післякопулятивні механізми ізоляції (механізми, що знижують успішність міжвидового схрещування)

Безплідні гібриди
Мул (вислюк та самиця коня )
Лошак (кінь та самиця вислюка)
Хонорік (тхір та норка), безплідні лише самці
(правило Холдейна – безплідна гетерогаметна стать)
Мулард (мускусна та домашня утки)

Фертильні гібриди
Нар (бактріан та дромадер)
Лігр (лев та тигриця)
Тумак (зайці-біляк та русак)
Вовкособ (вовк та собака)

Кряква та шилохвіст у природі не гібридизують, хоч і гніздяться пліч-о-пліч. Проте у неволі вони утворюють змішані пари. Більшість яєць у кладці незапліднена, проте з решти народжуються плодючі гібриди. Однак вони мають мозаїку батьківських ознак, що робить для них практичнго неможливим формування брачної пари у природніх умовах.

«Сексуальний паразитизм» або «гаметні злодії»
Rana ridibunda 2n=26 (RR)
Rana essonae 2n=26 (LL)
Rana kl. esculenta 2n=26 (RL)
Rana kl. esculenta (RL)
Х
Rana ridibunda (RR)

В деяких місцях на Далекому Сході основну масу популяцій складають гібриди благородного і плямистого оленей
При несприятливих умовах репродуктивні бар’єри між видами можуть порушуватись.
Кряква та американська чорна качка активно гібридизують з 1960-х рр.

Способи видоутворення
Алопатричне (географічне)
Симпатричне
Викликане екологічними причинами
Викликане хромосомними перебудовами
Інфекційне видоутворення

Алопатричне (а) та симпатричне (б) видоутворення

Видоутворення в умовах островних екосистем
Адаптивна радіація гавайських квіткарок - приклад видоутворення, викликаного екологічними причинами (способом харчування).
Насіння і ягоди
Бруньки
Комахи у корі дерев
Соковиті плоди
Нектар

Симпатричне видоутворення в умовах озерної екосистеми: риби-барбуси озера Тана (Ефіопія).
Генералізована форма
Їсть комах та планктон у поверхні води
Хижак
Рослинноїдний
Детритофаг (намулоїд)
Хижак

Хромосомне видоутворення
Робертсонівський процес - процес злиття двох акроцентричних хромосом в одну метацентричну або дисоціація метацентрика на два акроцентрика.
У сліпушат Ellobius talpinus зустрічаються 16 різних каріоморф з набором хромосом від 2п=54 до 2п=32
У пшениці зустрічаються форми з числом хромосом 2п=14, 28, 42, що утворились в результаті процесу поліплоідізації

Інфекційне видоутворення
Бактерії Wolbachia - у цитоплазмі яйцеклітини комахи-хазяїна
Бактерії Wolbachia, Spiroplasma та Cardinium здатні створювати ізоляцію між різними популяціями членистоногих завдяки явищу цитоплазматичної несумісності, а також іншими механізмами.

Модель ключ-замок. А,Б - сперматогенез інфікованих самців. Зигота розвивається лише якщо самиця теж уражена (Д,Е).
Перебудови індивідуального розвитку, які викликає вольбахія.

Хромосомне видоутворення в лабораторії.

Ресинтез існуючих видів

Алича (2п=16)
Терен (2п=32)
Слива (2п=48)

Bufo viridis (2п=22)
Bufo danatensis (4п=44)
Східна Європа
Південний Казахстан, Туркменія

Глід
Чорника
Яблуня (з 1647р. )
Rhagoletis pomonella
Diachasma alloeum
Ланцюгова реакція видоутворення (за А.А. Forbes та ін., 2009)

Глодова мухи Rhagoletis розмножуються виключно не глоді, яблучні – на яблуці.
Личинки Rhagoletis pomonella у яблуці

Симпатричне видоутворення в лабораторії
Anthriscus nemorosa
Chaerophillum bulbosum
Chaerophillum maculatum
Dysaphys anthrisci
8-10 поколінь
Dysaphys sp.
Dysaphys chaerophillina
Досліди Г.Х.Шапошнікова на попелицях

Симпатричне видоутворення у лабораторії
Досліди Diane M.B. Dodd на Drosophila pseudoobscura
Крохмаль
Мальтоза

Симпатричне видоутворення у природі: молюски Аральського моря

Cerastoderma isthmicum - намулоїд (вихідна форма - 1) та Cerastoderma sp. - фільтруюча форма (2)
Спеціогенез (видоутворення)

Форми видоутворення в часі