Слайд 2
![Живые ткани обладают не только пассивными, но и активными электрическими](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-1.jpg)
Живые ткани обладают не только пассивными, но и активными электрическими свойствами.
Генерация и распространение биопотенциалов (биоэлектрогенез) является одной из важнейших функций биологических мембран.
Слайд 3
![Это явление лежит в основе возбудимости клеток, регуляции внутриклеточных процессов,](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-2.jpg)
Это явление лежит в основе возбудимости клеток, регуляции внутриклеточных процессов, работы
нервной системы, регуляции мышечного сокращения, рецепции.
В медицине на исследовании электрических полей, созданных за счет биопотенциалов органов и тканей, основаны диагностические методы: электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и другие.
Слайд 4
![Предположения о существовании "животного электричества", то есть о способности живых](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-3.jpg)
Предположения о существовании "животного электричества", то есть о способности живых тканей
генерировать электромагнитную энергию, возникли еще в 17 веке.
Однако в течение длительного времени считалось, что такой способностью наделены только специальные электрические органы некоторых представителей животного мира (электрических рыб).
Слайд 5
![Однако в течение длительного времени считалось, что такой способностью наделены](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-4.jpg)
Однако в течение длительного времени считалось, что такой способностью наделены только
специальные электрические органы некоторых представителей животного мира (электрических рыб).
Слайд 6
![Экспериментальное доказательство того, что биоэлектрогенез присущ нервам и мышцам лягушки](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-5.jpg)
Экспериментальное доказательство того, что биоэлектрогенез присущ нервам и мышцам лягушки и
имеет, таким образом, универсальный характер принадлежит Луиджи Гальвани (цикл работ 1786-1794 гг.).
Слайд 7
![Луиджи Гальвани (1737-1798) Алессандро Вольта (1745-1827)](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-6.jpg)
Луиджи Гальвани
(1737-1798)
Алессандро Вольта
(1745-1827)
Слайд 8
![Понимание природы биоэлектрогенеза стало понятным только после появления теории электролитической](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-7.jpg)
Понимание природы биоэлектрогенеза стало понятным только после появления теории электролитической диссоциации
(Сванте Аррениус, 1887, Нобелевская премия 1903 г.).
Первая попытка применения теории электролитической диссоциации к объяснению механизмов биоэлектрогенеза принадлежит Василию Юрьевичу Чаговцу, который осуществил это в 1896 г., обучаясь на третьем курсе Военно-медицинской академии.
Слайд 9
![В.Ю. Чаговец (1873-1941) Труды: О применении теории диссоциации Аррениуса к](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-8.jpg)
В.Ю. Чаговец (1873-1941)
Труды:
О применении теории диссоциации Аррениуса к электромоторным явлениям
на живых тканях, "Журнал Русского физико-химического об-ва. Часть химическая", 1896, т. 28, вып. 7;
Очерк электрических явлений на живых тканях, с точки зрения новейших физико-химических теорий, вып. 1—2, СПб, 1903—1906 (Дисс).
Слайд 10
![По современным представлениям, биопотенциалы, регистрируемые в организме, - это в](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-9.jpg)
По современным представлениям, биопотенциалы, регистрируемые в организме, - это в основном
мембранные потенциалы.
Мембранным потенциалом называют трансмембранную разность потенциалов, то есть разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны.
Слайд 11
![Для возникновения трансмембранной разности потенциалов необходимы два обязательных условия: 1)](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-10.jpg)
Для возникновения трансмембранной разности потенциалов необходимы два обязательных условия:
1) существование
концентрационных градиентов электролитов на клеточной мембране;
2) неодинаковая проницаемость этой мембраны для катионов и анионов, на которые диссоциируют электролиты в живых тканях.
Слайд 12
![1. Механизм возникновения потенциала покоя на биологических мембранах. Формула Нернста,](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-11.jpg)
1. Механизм возникновения потенциала покоя на биологических мембранах. Формула Нернста, формула
Гольдмана
Потенциал покоя – это стационарная разность потенциалов между внешней и внутренней средой клетки, существующая на наружной мембране клетки в невозбужденном состоянии.
Слайд 13
![Зарегистрировать эту трансмембранную разность потенциалов можно при использовании микроэлектродной техники.](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-12.jpg)
Зарегистрировать эту трансмембранную разность потенциалов можно при использовании микроэлектродной техники.
Слайд 14
![Стеклянный микроэлектрод представляет собой стеклянную микропипетку с оттянутым очень тонким](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-13.jpg)
Стеклянный микроэлектрод представляет собой стеклянную микропипетку с оттянутым очень тонким кончиком
(диаметр кончика 0,1-0,5 мкм), заполненную раствором электролита (обычно 3 М раствором KCl). Таким электродом можно проколоть наружную мембрану клетки, не повредив ее.
Слайд 15
![Второй электрод (электрод сравнения), потенциал которого принимают равным 0, помещают](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-14.jpg)
Второй электрод (электрод сравнения), потенциал которого принимают равным 0, помещают в
раствор у наружной поверхности клетки.
Регистрирующее устройство, содержащее усилитель постоянного тока, позволяет измерить трансмембранную разность потенциалов.
Слайд 16
![При этом в нервных и скелетных мышечных волокнах различных животных](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-15.jpg)
При этом в нервных и скелетных мышечных волокнах различных животных регистрируется
разность потенциалов, равная примерно 80-90 мВ, причем внутренняя поверхность клеточной мембраны имеет отрицательный потенциал по отношению к внешней.
Слайд 17
![](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-16.jpg)
Слайд 18
![](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-17.jpg)
Слайд 19
![Как же реализуются обязательные условия биоэлектрогенеза на наружной мембране клетки в состоянии покоя?](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-18.jpg)
Как же реализуются обязательные условия биоэлектрогенеза на наружной мембране клетки в
состоянии покоя?
Слайд 20
![1) В цитоплазме позвоночных животных преобладают калиевые соли высокомолекулярных соединений](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-19.jpg)
1) В цитоплазме позвоночных животных преобладают калиевые соли высокомолекулярных соединений (кислот),
тогда как в межклеточной среде гораздо выше концентрация натриевых солей неорганических кислот.
Слайд 21
![В гигантском аксоне кальмара:](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-20.jpg)
В гигантском аксоне кальмара:
Слайд 22
![2) В покое проницаемость наружной мембраны клетки для ионов калия](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-21.jpg)
2) В покое проницаемость наружной мембраны клетки для ионов калия значительно
больше, чем для натрия, и больше, чем для ионов хлора:
РК+ >> PNa+
PK+ > PCl-
Слайд 23
![Например, для аксона кальмара: РК : РNa : PCl =](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-22.jpg)
Например, для аксона кальмара:
РК : РNa : PCl = 1 :
0,04 : 0,45
Такая проницаемость обусловлена наличием в наружной мембране так называемых потенциалнезависимых каналов, избирательно пропускающих ионы калия, натрия или хлора.
Слайд 24
![Если концентрация какого-либо иона внутри клетки отлична от концентрации этого](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-23.jpg)
Если концентрация какого-либо иона внутри клетки отлична от концентрации этого иона
снаружи, и мембрана проницаема для этого иона, возникает поток заряженных частиц через мембрану.
Происходит пространственное разобщение противоположных по знаку ионов.
Слайд 25
![Вследствие этого электрическая нейтральность системы нарушается, образуется разность потенциалов (градиент](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-24.jpg)
Вследствие этого электрическая нейтральность системы нарушается, образуется разность потенциалов (градиент потенциала)
между наружной и внутренней средой, которая препятствует дальнейшему переносу ионов через мембрану.
Слайд 26
![При установлении равновесия между концентрационным и электрическим градиентом выравниваются значения](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-25.jpg)
При установлении равновесия между концентрационным и электрическим градиентом выравниваются значения электрохимических
потенциалов по разные стороны мембраны и устанавливается равновесный потенциал для этого иона, который рассчитывается по формуле Нернста.
μ = μ0 + RTlnC + zFφ
Слайд 27
![При равновесии: RTlnCi + zFφi = RTlnCe + zFφe Отсюда:](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-26.jpg)
При равновесии:
RTlnCi + zFφi = RTlnCe + zFφe
Отсюда:
Слайд 28
![Если принять, что мембранный потенциал обусловлен только переносом ионов калия, то калиевый равновесный потенциал равен:](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-27.jpg)
Если принять, что мембранный потенциал обусловлен только переносом ионов калия, то
калиевый равновесный потенциал равен:
Слайд 29
![Расчеты показывают, что для создания такого равновесного потенциала через мембрану](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-28.jpg)
Расчеты показывают, что для создания такого равновесного потенциала через мембрану клетки
должно пройти всего
10-4 % ионов калия от общего их содержания внутри клетки (изменение концентрации калия всего на 2.10-3 ммоль/л).
Слайд 30
![Это пренебрежимо малое количество ионов калия по сравнению с общим их количеством в клетке.](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-29.jpg)
Это пренебрежимо малое количество ионов калия по сравнению с общим их
количеством в клетке.
Слайд 31
![Величина равновесного калиевого потенциала, рассчитанного по этой формуле, несколько больше значения, измеряемого в эксперименте.](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-30.jpg)
Величина равновесного калиевого потенциала, рассчитанного по этой формуле, несколько больше значения,
измеряемого в эксперименте.
Слайд 32
![Причина расхождения рассчитанного по формуле Нернста и экспериментального значения мембранного](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-31.jpg)
Причина расхождения рассчитанного по формуле Нернста и экспериментального значения мембранного потенциала
состоит в том, что не учтена проницаемость мембраны для других электрогенных ионов (натрия и хлора).
Слайд 33
![Более точно с экспериментальными данными совпадает результат расчета по уравнению Гольдмана:](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-32.jpg)
Более точно с экспериментальными данными совпадает результат расчета по уравнению Гольдмана:
Слайд 34
![И формула Нернста, и формула Гольдмана не учитывают активного транспорта](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-33.jpg)
И формула Нернста, и формула Гольдмана не учитывают активного транспорта ионов
через мембрану – наличия в мембране электрогенного биологического насоса – K+-Na+-АТФазы, перекачивающей калий внутрь клетки, а натрий наружу в неравновесных соотношениях.
Слайд 35
![Чаще всего АТФаза работает в режиме 3Na:2K, то есть за](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-34.jpg)
Чаще всего АТФаза работает в режиме 3Na:2K, то есть за счет
работы АТФазы мембранный потенциал больше по абсолютной величине, чем мембранный потенциал, рассчитанный по уравнению Гольдмана.
Слайд 36
![Если прекратить поступление Na+ в клетку, например, путем замещения внеклеточного](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-35.jpg)
Если прекратить поступление Na+ в клетку, например, путем замещения внеклеточного натрия
на такой неспособный к диффузии катион, как холин, то МП будет близок к калиевому равновесному потенциалу.
Слайд 37
![Нарушение работы K+-Na+-АТФазы приводит к уменьшению мембранного потенциала; в этом случае МП лучше описывается уравнением Гольдмана.](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-36.jpg)
Нарушение работы K+-Na+-АТФазы приводит к уменьшению мембранного потенциала; в этом случае
МП лучше описывается уравнением Гольдмана.
Слайд 38
![2. Механизм возникновения потенциала действия на возбудимых мембранах Потенциалом действия](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-37.jpg)
2. Механизм возникновения потенциала действия на возбудимых мембранах
Потенциалом действия называется кратковременное
изменение трансмембранной разности потенциалов на наружной мембране нервных и мышечных клеток при их возбуждении.
Слайд 39
![В опытах по изучению потенциала действия используют два микроэлектрода, введенных](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-38.jpg)
В опытах по изучению потенциала действия используют два микроэлектрода, введенных в
мышечную или нервную клетку.
На первый микроэлектрод подают импульсы от генератора прямоугольных импульсов, изменяющие мембранный потенциал.
Мембранный потенциал измеряют при помощи второго микроэлектрода высокоомным регистратором напряжения.
Слайд 40
![Потенциалы действия регистрируются на мембране мышечной или нервной клетки только](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-39.jpg)
Потенциалы действия регистрируются на мембране мышечной или нервной клетки только в
том случае, если прямоугольный импульс уменьшает трансмембранную разность потенциалов (является деполяризующим) и имеет достаточную величину (то есть его амплитуда превышает некоторое минимальное (пороговое) значение).
Слайд 41
![При этом на мембране регистрируются следующие изменения трансмембранной разности потенциалов.](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-40.jpg)
При этом на мембране регистрируются следующие изменения трансмембранной разности потенциалов.
Слайд 42
![](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-41.jpg)
Слайд 43
![Трансмембранная разность потенциалов вначале падает до нуля, затем на непродолжительное](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-42.jpg)
Трансмембранная разность потенциалов вначале падает до нуля, затем на непродолжительное время
полярность мембраны изменяется (внутренняя поверхность мембраны приобретает положительный потенциал), после чего восстанавливается исходный уровень потенциала покоя.
Слайд 44
![Соответственно, выделяют две фазы потенциала действия – фазу деполяризации и](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-43.jpg)
Соответственно, выделяют две фазы потенциала действия – фазу деполяризации и фазу
реполяризации.
Положительное значение мембранного потенциала носит название потенциала инверсии (overshoot).
Слайд 45
![](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-44.jpg)
Слайд 46
![В нервных волокнах длительность потенциала действия равна примерно 1 мс;](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-45.jpg)
В нервных волокнах длительность потенциала действия равна примерно 1 мс; в
скелетных мышцах – примерно 10 мс.
Слайд 47
![Характерные свойства потенциала действия: 1) наличие порогового значения деполяризующего стимула;](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-46.jpg)
Характерные свойства потенциала действия:
1) наличие порогового значения деполяризующего стимула;
2) закон "всё
или ничего" – если деполяризующий импульс больше порогового, то развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитуды возбуждающего импульса; если деполяризующий импульс меньше порогового, то потенциала действия нет;
Слайд 48
![3) во время развития потенциала действия наблюдается явление рефрактерности (невозбудимости)](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-47.jpg)
3) во время развития потенциала действия наблюдается явление рефрактерности (невозбудимости) мембраны;
4)
в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны.
Слайд 49
![Опыты по изучению механизма возникновения потенциала действия показали, что: а)](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-48.jpg)
Опыты по изучению механизма возникновения потенциала действия показали, что:
а) можно изменять
амплитуду потенциала действия, изменяя концентрацию натрия в наружной среде;
б) при возбуждении резко возрастает проницаемость мембраны для ионов натрия (показано в опытах с радиоактивным изотопом натрия).
Слайд 50
![Если в состоянии покоя соотношение коэффициентов проницаемости мембраны аксона кальмара](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-49.jpg)
Если в состоянии покоя соотношение коэффициентов проницаемости мембраны аксона кальмара для
разных ионов:
РК : РNa : PCl = 1 : 0,04 : 0,45
то в состоянии возбуждения
РК : РNa : PCl = 1 : 20 : 0,45.
Таким образом, по сравнению с невозбужденным состоянием, при возбуждении коэффициент проницаемости для натрия возрастает в 500 раз.
Слайд 51
![Это изменение проницаемости связано с тем, что в мембранах мышечных](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-50.jpg)
Это изменение проницаемости связано с тем, что в мембранах мышечных и
нервных клеток, способных генерировать ПД (так называемых возбудимых мембранах), имеются особые, так называемые потенциалзависимые натриевые каналы.
Слайд 52
![Первая фаза ПД (фаза деполяризации) связана с потоком ионов натрия](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-51.jpg)
Первая фаза ПД (фаза деполяризации) связана с потоком ионов натрия из
окружающей среды (где их концентрация больше) в клетку (где их концентрация меньше) через потенциалзависимые натриевые каналы.
Следует отметить, что на первых порах (пока мембранный потенциал отрицателен) электрический градиент способствует входу натрия в клетку.
Слайд 53
![После достижения нулевого значения трансмембранной разности потенциалов входящий поток ионов](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-52.jpg)
После достижения нулевого значения трансмембранной разности потенциалов входящий поток ионов натрия
не прекращается (так как сохраняется концентрационный градиент ионов натрия на мембране), и он будет продолжаться до достижения натриевого равновесного потенциала (выравнивания значений электрохимического потенциала по обе стороны мембраны).
Слайд 54
![Таким образом, величину потенциала инверсии можно рассчитать по формуле Нернста:](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-53.jpg)
Таким образом, величину потенциала инверсии можно рассчитать по формуле Нернста:
Общая же
амплитуда ПД будет равна: |ПД| = |ПП| + |ПИ|
Слайд 55
![Итак, первая фаза ПД (фаза деполяризации) связана со входящим током](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-54.jpg)
Итак, первая фаза ПД (фаза деполяризации) связана со входящим током ионов
натрия.
Почему же мембранный потенциал не фиксируется на уровне ПИ, а возвращается к исходному уровню потенциала покоя?
Слайд 56
![Это связано с двумя причинами: 1) Каждый натриевый потенциалзависимый канал](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-55.jpg)
Это связано с двумя причинами:
1) Каждый натриевый потенциалзависимый канал открывается
только на определенное время (время открытого состояния канала; в среднем 0,7 мс); существует также время, в течение которого велика вероятность открывания отдельного канала (время жизни каналов; для натриевых каналов оно равно примерно 2 мс).
Слайд 57
![По прошествии времени жизни каналов вероятность их открывания падает до](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-56.jpg)
По прошествии времени жизни каналов вероятность их открывания падает до нуля,
и этот процесс называется инактивацией натриевого тока.
Слайд 58
![2) Наряду с натриевыми потенциалзависимыми каналами, в возбудимых мембранах существуют](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-57.jpg)
2) Наряду с натриевыми потенциалзависимыми каналами, в возбудимых мембранах существуют также
калиевые потенциалзависимые каналы.
Эти каналы имеют среднее время открытого состояния порядка 5 мс, и, в отличие от натриевых каналов, они не инактивируются, пока мембранный потенциал выше порогового значения.
Слайд 59
![Таким образом, к моменту, когда входящий ток натрия прекращается, проницаемость](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-58.jpg)
Таким образом, к моменту, когда входящий ток натрия прекращается, проницаемость мембраны
для ионов калия достигает максимума, и развивается выходящий калиевый ток, возвращающий мембранный потенциал к исходному уровню.
Слайд 60
![Следует отметить, что вначале, когда внутренняя сторона мембраны имеет положительный](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-59.jpg)
Следует отметить, что вначале, когда внутренняя сторона мембраны имеет положительный потенциал,
электрический градиент способствует выходящему калиевому току.
Слайд 61
![Итак, первая фаза потенциала действия обусловлена входящим током ионов натрия](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-60.jpg)
Итак, первая фаза потенциала действия обусловлена входящим током ионов натрия через
натриевые потенциалзависимые каналы, а вторая – выходящим током ионов калия через калиевые потенциалзависимые каналы.
Слайд 62
![](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-61.jpg)
Слайд 63
![](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-62.jpg)
Слайд 64
![3. Ионные каналы клеточных мембран. Натриевый и калиевый потенциалзависимые каналы](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-63.jpg)
3. Ионные каналы клеточных мембран.
Натриевый и калиевый потенциалзависимые каналы имеют
сенсоры напряжения – некоторый элемент белковой молекулы, чувствительный к действию электрического поля.
Слайд 65
![При изменении мембранного потенциала изменяется величина действующей на сенсор силы,](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-64.jpg)
При изменении мембранного потенциала изменяется величина действующей на сенсор силы, в
результате эта часть канала перемещается и меняет вероятность открывания или закрывания ворот – своеобразных заслонок, действующих по закону "всё или ничего".
Слайд 66
![Существование ворот было доказано в опытах с регистрацией так называемых](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-65.jpg)
Существование ворот было доказано в опытах с регистрацией так называемых "воротных
токов" (очень слабых токов, которые в 103 раз слабее натриевого тока через канал).
Слайд 67
![](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-66.jpg)
Слайд 68
![4. Пороговые раздражители. Критический мембранный потенциал. Явление рефрактерности. Возбудимые мембраны](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-67.jpg)
4. Пороговые раздражители. Критический мембранный потенциал. Явление рефрактерности.
Возбудимые мембраны генерируют потенциал
действия только при действии на них электрических импульсов определенной величины – пороговых и надпороговых раздражителей.
Минимальный импульс напряжения, способный вызвать потенциал действия на возбудимой мембране, носит название порогового раздражителя.
Слайд 69
![Этот импульс сдвигает мембранный потенциал до определенного уровня, называемого критическим](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-68.jpg)
Этот импульс сдвигает мембранный потенциал до определенного уровня, называемого критическим мембранным
потенциалом.
Uп = |ПП| - |КМП|
Слайд 70
![Величина порогового раздражителя является мерой возбудимости мембраны, т.е. ее способности](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-69.jpg)
Величина порогового раздражителя является мерой возбудимости мембраны, т.е. ее способности генерировать
ПД.
Возбудимыми мембранами называют мембраны, способные генерировать ПД.
Процесс возникновения ПД называется возбуждением возбудимой мембраны.
Слайд 71
![Что же такое КМП? Под действием деполяризации мембраны увеличивается вероятность](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-70.jpg)
Что же такое КМП?
Под действием деполяризации мембраны увеличивается вероятность перехода натриевого
канала в проводящее состояние.
Постепенно число открытых каналов растет и входящий натриевый ток увеличивается.
Слайд 72
![Одновременно увеличивается выходящий калиевый ток через калиевые потенциалнезависимые каналы, но натриевый ток все же растет быстрее.](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-71.jpg)
Одновременно увеличивается выходящий калиевый ток через калиевые потенциалнезависимые каналы, но натриевый
ток все же растет быстрее.
Слайд 73
![Уровень трансмембранной разности потенциалов, при котором входящий натриевый ток начинает](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-72.jpg)
Уровень трансмембранной разности потенциалов, при котором входящий натриевый ток начинает превышать
выходящий калиевый, носит название критического мембранного потенциала.
Слайд 74
![Начиная с этого уровня, процесс развития потенциала действия становится необратимым](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-73.jpg)
Начиная с этого уровня, процесс развития потенциала действия становится необратимым (начинается
"лавинообразное" открытие натриевых каналов): входящий натриевый ток деполяризует мембрану → деполяризация мембраны повышает вероятность открытия натриевых каналов → открываются каналы → увеличивается входящий натриевый ток.
Слайд 75
![В этот период возбудимая мембрана не чувствительна к воздействию внешних](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-74.jpg)
В этот период возбудимая мембрана не чувствительна к воздействию внешних стимулов,
наступает фаза абсолютной рефрактерности, примерно соответствующая по длительности фазе деполяризации потенциала действия.
Слайд 76
![Далее могут следовать: а) фаза следовой деполяризации (экзальтации) (в этот](/_ipx/f_webp&q_80&fit_contain&s_1440x1080/imagesDir/jpg/101853/slide-75.jpg)
Далее могут следовать: а) фаза следовой деполяризации (экзальтации) (в этот период
вероятность открытия натриевых каналов уже высока, а мембранный потенциал сдвинут по направлению к КМП); б) фаза следовой гиперполяризации (МП сдвинут ниже уровня потенциала покоя).