Физиология растений. Фотоиндуцированное окисление воды презентация

ФС II и ФС I размещаются последовательно в цепи транспорта электронов от Н2О до НАДФ+.
Для восстановления одной молекулы НАДФ+ в процессе фотосинтеза необходимо два электрона и два протона, при этом донором электронов является вода.
Фотоиндуцированное окисление воды происходит в ФС II, восстановление НАДФ+ – ФС I.
Таким образом, фотосистемы должны функционировать во взаимодействии для восстановления углерода до сахаров и выделения кислорода.
Современная «квантовая теория» передачи энергии в ранних стадиях фотосинтеза (теория Флемминга):
http://www.physorg.com/news95605211.html

Поток электронов в фотосинтезе начинается с ФС II:
(компоненты расположены очень близко - на расстоянии всего около 10 ангстрем, что повышает вероятность перехода по компонентам цепи, а не на молекулы раствора)
1. Электрон от
первичного донора ФСII –
возбужденного Р680 (Р680* или Р680-)
(Р680 – один из специальных димеров хл. а - всего их два димера - приобретает более позитивное значение потенциала вследствие присоединения электронов от свето-собирающего комплекса фотосистемы 2 - ССКII)
переходит на
феофитин – первичный акцептор ФСII
это молекула хл., лишенная иона магния
после принятия электрона она возбуждается, приобретает отрицательный заряд и становится радикалом –
феофитин.-

Поток электронов по ФС II (продолжение):
2. Электрон от
феофитина.-
переходит на
пластохинон А,
а от него на
пластохинон B
образуя пластохинолы А и B
пластохинон – это обычный хинон
структурно это 2,3-диметил-1,4-бензохинон с цепью из 9 изопрениловых единиц (благодаря которой молекула может проходить через гидрофобную часть мембран)
Приставка «пласто-» подчеркивает локализацию этого вещества в пластидах. Имеет другое название, когда локализован не в пластидах. Какое? Какой это витамин и кофактор?

Поток электронов по ФС II (продолжение):
3. Восстановление Р680
электрон от воды
переходит на «окисленный Р680» (Р680+),
восстанавлиявая его обратно до Р680
это происходит в результате работы
The oxygen-evolving complex (OEC) – «кислород-выделяющий комплекс» также известного под другим названием - water-splitting complex – «водоразлогающий комплекс»
Это фермент, окисляющий воду . Процесс, катализируемый им, называют фотоокислением воды . Теория Кока (1970 г.) – фермент ОЕС может существовать в 5 состояниях S0, S1, S2, S3 и S4. При взаимодействии с окисленным Р680 фермент постепенно переходит в состояние S4, теряя 4 электрона, которые он забирает от 2 молекул воды . На Р680 электроны передаются через боковую ветвь тирозина D1-Y161.
OEC – сложно-устроенный металлопротеин , содержащий 4 атома марганца, 1 атом кальция и как минимум один атом хлора (возможно 2) + карбонат ионы - Mn4Ca1OxCl1–2(HCO3)y.
Предполагается, что ОЕС эволюционно возник, благодаря большой концентрации марганец-содержащих минералов ранцита и холандита в ранних океанах, из которых этот металл был утилизирован примитивными Cyanobacteria в качестве активного центра своих ферментов.

строма
лумен
тиллакоидная мембрана
Специальная пара хлорофиллов (димер)
Реакционный центр ФСII
ОЕС

ФС II и ФС I размещаются последовательно в цепи транспорта электронов от Н2О до НАДФ+:
Тилакоидная
мембрана
строма
лумен
Реакционный
центр
ФСII
Реакционный
центр
ФСI
Комплекс
цит-в bf
Хиноновый цикл:
дополн. транспорт
протонов
Q - quinone – «хинон»
Пласто-ционины
2 фотона
2 фотона
АТФ-синтаза

Поток электронов (продолжение):
4. Работа комплекса цитохромов b6f
электрон от пластохинола (QH2)
переходит на пластоцианин
b6f - димер, каждый из мономеров которого состоит из 8 субъединиц:
4 большие субъединицы –
(1) цит. f (32 кДа),
(2) цит. b6 (25 кДа) с «высоко-» и «низко-энергетическими» гемовыми группами,
(3) комплекс Риске (19 кДа) – железосерный белок – содержит [2Fe-2S]-кластер,
(4) субъединица IV (17 кДа)
4 малые субъединицы – (все по 3-4 кДа) - PetG, PetL, PetM и PetN.
Общий молекулярный вес комплекса b6f – 217 кДа.

Поток электронов (продолжение):
4. Работа комплекса цитохромов b6f -
«хиноновый цикл»
Первая часть Q-цикла
высокоэнергетический перенос:
- QH2 связывается с положительной стороной 'p‘ (лумен) комплекса b6f
- QH2 отдает электроны железосерному центру (Fe-S-центру) и превращается в семихинон (SQ) и также выделяет 2 протона (Н+) в тилакоидный лумен.
- восстановленный железо-серный центр переносит электроны через цитохром f до пластоцианина
В случае так-называемого низкоэнергетического переноса:
- семихинон транспортирует электроны на гем bp цитохрома b6
- гем bp переносит электроны на гем bn
- гем bn восстанавливает Q до SQ.

Поток электронов (продолжение):
4. Работа комплекса цитохромов b6f -
«хиноновый цикл»
Вторая часть Q-цикла
- второй QH2 связывается с комплексом.
- в высокоэнергетическом переносе один электрон восстанавливает вторую молекулу пластоцианина
- в низкоэнергетическом переносе электрон от гема bn переносится на SQ, образуя Q2- - полностью восстановленную форму хинона, которая может принимать 2 протона из стромы и формировать QH2.
Регенерируемые окисленные Q и восстановленные QH2 могут передвигаться внутри мембраны в противоположные стороны.

4. Работа комплекса цитохромов b6f - «хиноновый цикл»
Вторая часть Q-цикла
Первая часть Q-цикла
лумен
строма

Поток электронов (продолжение):
5. Работа пластоцианинов (ПЦ)
Перенос электронов на ПЦ
Медь-содержащий (потому голубой) белок фотосинтетической ЭТЦ.
Имеет мономерную структуру (10,5 кДа), всего 99 аминокислот.
ПЦ-Cu2+ может восстанавливаться цитохромом f до ПЦ-Cu+
ПЦ-Cu+ диффундирует внутри лумена и связывается с P700+.
P700+ окисляет ПЦ-Cu+ обратно до ПЦ-Cu2+.

Обзор механизмов регуляции потоков электронов при фотосинтезе:
http://www.pnas.org/content/early/2011/07/21/1110189108.full.pdf