Микроэволюция: генетико-экологические основы. Лекция 1 презентация

I. Учение о микроэволюции, т. е.
- видообразовании как начальном этапе эволюции
один из основных разделов СТЭ,
разработка его позднее, чем изучение закономерностей эволюции крупных таксонов.
изучение механизмов видообразования стало возможным только на основе достижений генетики и экологии

Юрий
Александрович
Филипченко
1882-1930
Термин предложен
Ю.А. Филипченко в 1927 г.
введен
Н.В. Тимофеевым-Ресовским
в 1938 г.
для разграничения масштабов эволюционного процесса.
Микроэволюция - это эволюционные изменения,
которые
идут внутри вида
приводят к его дифференцировке,
завершаясь видообразованием

I. На молекулярно-генетическом уровне
изменение гена не имеет своей эволюционной судьбы, пока не выразится в фенотипе,
поэтому является материалом для видообразования.
Все уровни протекания эволюционного процесса иерархически взаимосвязаны,
что находит отражение в их роли для видообразования

-_
II. На онтогенетическом уровне особь, которая также не обладает собственной эволюционной судьбой, является объектом отбора, (то есть движущей силы видообразования), благодаря:
1. Сочетанию фенотипа и генотипа
2. Дискретности и целостности
3. Уникальности и неравноценности для отбора

III. На популяционно-видовом уровне осуществляется сам процесс отбора, так как он протекает только в группе особей,
поэтому популяция является единицей эволюционного процесса
как обособленная и разнокачественная группа.

IV. Биогеоценотический уровень
является ареной видообразования
т.к. в биоценозе
на развитие популяции влияют через биотические отношения другие популяции.

II. Популяция
как элементарная единица эволюции

1.Определение популяции
термин Популяция происходит от латинского слова
"populatio", «populus» - народ, население.
введен в биологию генетиком Иоганзеном в 1903 г.
для обозначения генетически неоднородных групп особей в отличие от чистой линии.
Вильгельм Людвиг
Иогансен
(1857-1927)
Ботаник, физиолог,
генетик

Экология и генетика
сформировали представление о популяции как о группе фено-генотипически сходных особей одного вида,
относительно изолированной (пространственно или биологически) от других подобных групп данного вида и
самостоятельно изменяющейся во времени и пространстве.

Эколог Ю. Одум (1975) определял популяцию как группу особей одного вида, обменивающихся генетической информацией
и занимающих определенное пространство.

Популяция – объект исследования разных наук: поэтому отличаются акценты в определении понятия
генетики - генетически изолированная самовоспроизводящаяся группа особей;
экологи - форма существования вида в природе
эволюционисты - единица микроэволюции, способная к перестройке генофонда;
Изучение взаимосвязи генетического состава популяции и её экологических характеристик — суть эволюционной генетики
Понятие популяции является одним из центральных, что формирует популяционный подход в биологии.
Популяция рассматривается как биологическая система и единица, обладающая структурой и функцией

Свойства популяции
уникальность

Качества популяции,
которые обусловливают ее статус
как единицы эволюции
Популяция - элементарная единица эволюции
Элементарная значит самая мелкая и неделимая единица для эволюции как процесса
В то же время это не означает структурной неделимости как уровня организации жизни.
Напротив, в популяции существует множество разнообразных группировок,
но они вносят только вклад в гетерогенность популяции, но не имеют собственной эволюционной судьбы, так как из-за скрещивания изменения не успевают закрепиться и перейти на уровень вида.

Популяция эволюционирует как целое, благодаря своим качествам:
1.устойчивость во времени за счет:
а)смены поколений б)саморегуляции,
в) изолированности от других.
Это обеспечивает длительность существования, необходимую для протекания эволюционных процессов.
2.популяция обладает эффективной величиной численности , необходимой для воспроизводства
3.обособленная и целостная группа на основе внутренних взаимоотношений
4.открытая система, способная к изменению, вследствие неоднородности.

Все эти свойства отражаются в определении:
«П. - это самовоспроизводящаяся группа особей вида
на протяжении эволюционно длительного времени
населяющая определенное пространство,
образующая самостоятельную генетическую систему
и формирующая свою экологическую гипернишу.

Проблема ограниченности
использования понятия
1. Обязательный признак популяции -способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение долгого времени за счет размножения, а не притока извне.
2. Только при половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему.
3.С точки зрения историко-генетического подхода (С.С. Шварц), популяцию как генетическое единство можно выделить только у видов с половым размножением и перекрестным оплодотворением.

При размножении вегетативным путем или другими способами популяция представляет собой систему клонов,
или чистых линий,
совместно использующих среду
(совокупность особей вегетативного происхождения или части особей: побеги и т. п.).

2). Целостность популяции
как единицы, которая подвергается эволюционным преобразованиям при ее сложной структуре
основана на генетическом, морфофизиологическом и экологическом единстве
А). Генетическое единство популяции –
общий генофонд
за счет скрещивания

Б). Морфофизиолоrическое единство популяции.
Соотношение фенотипов с разной выраженностью признаков в пределах нормы реакции.
Пример - размерная структура (связана и возрастной и половой структурой).
Фенетический подход (связь генетической и морфологической составляющей единства популяции).

Так как отбор идет по фенотипам, имеющим свой генотип, то их соотношение может показывать, какие генотипы отбираются.
Особенно, если имеются маркеры генов, то есть хорошо заметные дискретные, качественные признаки (фены).
Пример 1: красная и черная окраска элитр у двухточечной божьей коровки

Фен –маркер гена
Пример 2:
зазубренная или гладкая
ость у пшеницы

Пример 3:
Наличие биологических маркеров-
элементов криптической окраски окуня
Основные элементы
криптической окраски
тела окуня

Среднее число морф (μ) в окраске окуня озер Вологодской области
Использование криптической окраски для оценки фенотипического разнообразия популяций речного окуня

В). Экологическая целостность популяции
Экологическое единство популяции ?
через формирование ее
собственной экологической ниши.
Однако, это не сводится к сумме требований составляющих ее особей, носит эмерджентный характер
и выражается через экологические характеристики популяций.

Основные характеристики популяции определяющие ее экологическую целостность
1. Популяционный ареал.
Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности особей, радиусов репродуктивной активности.
У растений радиус репродуктивной активности определяется расстоянием, на которое может распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.

2.Численность особей в популяции.
а).Минимальная численность ­ - это численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает и она специфична для разных видов.
С ней связан фактор эволюции - прохождение через «бутылочное горлышко».

б). Динамика численности (сезонная, периодическая, непериодическая).
Эта характеристика является и фактором эволюции («волны жизни»), влияющим на изменения генетического состава популяции.

совокупность изменений основных биологических показателей популяции во времени.
Динамика численности популяции

Численность особей в популяции.
Минимальная
Динамика
численности
фактор эволюции
прохождение через
«бутылочное горлышко».
фактор эволюции
(«волны жизни»),

В). На общую численность влияет Возрастной состав популяции за счет изменения доли репродуктивных особей
через:
продолжительность жизни,
пополнение,
динамику
.

г).Половой состав популяции.
Влияет на численность:
через интенсивность размножения
за счет изменения соотношения аллелей, сцепленных с полом
(разная выживаемость полов).

Т.О. через влияние на численность
экологические характеристики,
(взаимосвязанные между собой возрастная и половая структуры и ареал популяции)
функционально связаны
в единую систему,
определяющей и соотношение фенотипов (частот аллелей).

III. Генетические основы эволюционного процесса
Мутации как материал эволюции - индивидуальная изменчивость
(представления в рамках СТЭ).

Первоначальным этапом изменчивости,
необходимой для эволюционного процесса, является индивидуальные изменения генотипа особи,
что на молекулярном уровне представляет собой конвариантную редупликацию.
Представления СТЭ отличаются от дарвиновских о наследственной и ненаследственной изменчивости.
1. Все признаки в той или иной мере обусловлены наследственно
2. новому поколению передается не признак, а код наследственной информации - возможность проявления признака в каком-либо диапазоне.
Т.е. Наследуется норма реакции развивающейся особи
на действия внешней среды.

паратипическая, вызванная внешними условиями
(сезонная, экологическая, патологическая и т.д.)
генотипическая,
которая характеризуется
наследуемостью
этого признака.

Например, жирность молока и удои в целом имеют
высокую фенотипическую изменчивость,
но отличаются по
величине наследуемости.
По жирности - 60%, а удои -30%,
поэтому при отборе
можно быстро добиться
повышения жирности,
а отбор по удоям малоэффективен,
так как зависит от условий содержания

Основным материалом для индивидуальной изменчивости служат мутации,
мутации являются элементарным эволюционным материалом,
благодаря:
разнообразию их типов
высокой частоте возникновения
изменения ими любых признаков
насыщенности ими природных популяций
мутации и их комбинации первично определяют изменение генотипического состава популяций - то есть возникновение ЭЛЕМЕНТАРНОГО ЭВОЛЮЦИОННОГО ЯВЛЕНИЯ.